среда

о непре­рывности в ряду поколений линии половых клеток



Другие исследователи придерживаются представления о непре­рывности в ряду поколений линии половых клеток, считая их раз­витие особым процессом, не имеющим подобия с другими явлени­ями дифференциации. Эти исследователи утверждают о сущест­вовании фундаментальных различий между соматическими и по­ловыми клетками, состоящих в сохранении последними (как и их предшественниками в онтогенезе) качества тотипотентности. Воз­никновение половых клеток они связывают с теми клетками за­родыша или организма, в которых в результате ооплазматическом сегрегации окажется сосредоточенной зародышевая плазма, де­терминирующая линию половых клеток и их предшественников в онтогенезе. (Зародышевая плазма по современным представле­ниям в отличие от Вейсмановских определяется как совокупность цитоплазматических факторов, детерминирующих линию непре­рывных в ряду поколений тотипотентных клеток, в том числе и половых.) Природа зародышевой плазмы пока не известна, хотя ее маркеры — половые детерминанты, выявляются визуально в ооцитах многих животных на светооптическом или ультраструк­турном уровне. Однако даже у животных с наиболее четко выра­женными половыми детерминантами (Diptera, Anura) структуры эти не непрерывны в онтогенезе. Функция зародышевой плазмы предположительно состоит в предохранении генома клеток и их предшественников от соматизации, т. е. в обеспечении сохране­ния первичными половыми клетками их исходных потенций. Этим постулируется представление о непрерывности в ряду поколений линии тотипотентных клеток, заменившее сегодня представление А. Вейсмана о непрерывности «зародышевого пути», но по сущест­ву возрождающее его в несколько измененной форме. Эта концеп­ция доступна критике.

Прежде всего следует помнить, что под тотипотентностью кле­ток понимают скрытую, но сохранившуюся ими способность дать при развитии целый организм. Такими потенциями при половом размножении Metazoa обладает зигота, а у животных с регуля­тивным типом дробления — бластомеры в ходе нескольких первых делений дробления. В эмбриогенезе по мере развития потенции всех клеток, не исключая и половые, все более суживаются (хотя утрата ими тотипотентности во многих случаях сопровождается сохранением эквипотенциальное™ ядер). Ни первичные половые клетки, ни половые клетки всех этапов дифференцировки (ни го-нии, ни гаметоциты, ни, тем более, зрелые половые клетки — яйца и сперматозоиды) не являются тотипотентными. С известной на­тяжкой можно говорить о тотипотентности зрелых яиц у некоторых животных в смысле их способности к партеногенезу; при этом следует помнить, что партеногенез при половом размножении — вторичное явление. Тотипотентность это качество, воссоздавае­мое каждый раз с появлением зиготы и утрачиваемое клетками зародыша, в том числе и половыми, в ходе их специализации. Половые клетки — это продукт организма, одноклеточного или многоклеточного, а их детерминация и дифференцировка всегда происходит под интегративным воздействием организма как це­лого.

Из сказанного ясно, что для утверждения тезиса непрерывности тотипотентных клеток ни в онтогенезе, ни, тем более, в ряду поколений не имеется достаточных оснований. Современные пред­ставления о «зародышевой плазме», в известной степени возрождающие гипотезу Нуссбаума—Вейсмана о непрерывности «заро­дышевого пути» в трансформированной новыми данными форме, спорны.