«отпочковывает» второе редукционное тельце, или второе полярное тельце. Только в этом состоянии яйцо может считаться вполне зрелым.
При сравнении процессов сперматогенеза и оогенеза необходимо обратить внимание, во-первых, на то, что размножение спер-матогониев происходит дольше и интенсивнее, чем размножение оогониев; во-вторых, рост ооцитов у многих животных идет несоизмеримо длительнее, чем рост сперматоцитов. Каждый сперма-тоцит дает четыре сперматиды, формирующиеся в четыре зрелых сперматозоида, в то время как каждый ооцит дает только одно зрелое яйцо.
В заключение остановимся на некоторых вопросах эволюции гаметогенеза, разработанных Н. С. Габаевой.
Исходным типом в эволюции гаметогенеза можно считать диффузный, солитарный (без участия вспомогательных клеток)распространенный среди губок, кишечнополостных, некоторых иолихет, эхиурид. У некоторых многоклеточных диффузный гаметогенез осуществляется по алиментарному типу, т. е. с участием вспомогательных клеток, хотя и без гонад. У ряда низших первичноротых (некоторые кишечнополостные, приапулиды, некоторые черви и моллюски), хотя уже имеются простые мешковидные гонады, оогенез сохраняет черты солитарного типа, так как протекает в гонаде без участия вспомогательных клеток (рис. 20,Е,Ж). Следующий этап в эволюции гонад многоклеточных связан с возникновением в них вспомогательных элементов гаметогенеза, образующихся в большинстве случаев за счет соматических клеток гонад (фолликулярные эпителии при фолликулярном типе алиментарного гаметогенеза) либо за счет некоторой части половых клеток («трофоциты» и др. — при нутри-ментарном типе алиментарного гаметогенеза).
В эволюции алиментарного оогенеза происходило усовершенствование трофических отношений женских половых клеток с организмом, обеспечивающих накопление яйцом резервных веществ. В эволюции алиментарного сперматогенеза происходила все большая изоляция развивающихся гоноцитов от внутренней среды организма. Особенно наглядно изолирующая роль фолликулярного эпителия в сперматогенезе может быть проиллюстрирована на примере сперматогенного эпителия млекопитающих. Клетки фолликулярного эпителия, выстилающие семенные канальцы, соединены межклеточными контактами такой структуры, что оказываются непроницаемыми для большинства веществ, находящихся в крови животного. Этот так называемый гематотестику-лярный барьер имеется в семенниках млекопитающих, а также некоторых рыб и насекомых.
В целом эволюция алиментарного гаметогенеза осуществлялась по пути все большей специализации и расширения функции вспомогательных структур, достигших наибольшего развития у насекомых среди первичноротых и у позвоночных среди вторично-ротых животных. О значении фолликулярного эпителия в гаме-тогенезе можно судить по перечислению его основных функций: это изолирующая, барьерная роль, функция транспорта, а иногда и синтеза трофических веществ для гоноцитов; гормонально-регу-ляторная, связанная с синтезом гормонов и гормоноподобных веществ, регулирующих гаметогенез; способность к фагоцитозу погибающих половых клеток; опорно-механическая и морфоге-нетическая функции; в оогенезе функция выработки вещества вторичной оболочки яйца и др.
