МЕЙОЗ. РЕДУКЦИОННОЕ ДЕЛЕНИЕ

В процессах оогенеза и сперматогенеза давно уже привлекало внимание генетиков и эмбриологов, выработавшееся в ходе эво­люции изменение митоза, происходящее в периодах роста и со­зревания половых клеток. При нормальном митозе две сестрин­ские клетки имеют точно такой же набор хромосом, какой был в делящейся материнской клетке. Все нормальные соматические клетки, в том числе и те, из которых развиваются половые клет­ки, содержат парные, гомологичные хромосомы, одна из которых привнесена при оплодотворении сперматозоидом,, а другая — яйцом. В ходе же оогенеза и сперматогенеза происходят процес­сы, в результате которых зрелые половые клетки оказываются гаплоидными, т. е. с числом хромосом (haplos — одиночный), в два раза меньшим по сравнению с соматическими клетками. Редукция числа хромосом осуществляется в результате специали­зированного клеточного деления — мейоза (meiosis — уменьше­ние). При оплодотворении в результате слияния ядер гамет объ­единяются гаплоидные наборы мужской и женской половых клеток и тем самым восстанавливается диплоидность хромосом­ного набора (diplos — двойной). Таким образом, в диплоидном наборе хромосом любого организма каждая хромосома представ­лена парой идентичных хромосом, ведущих свое происхождение одна от матери, другая — от отца. Такие парные хромосомы на­зываются гомологичными. Благодаря редукции, предшествующей оплодотворению, гарантируется постоянство числа хромосом в ря­ду поколений, несмотря на происходящий периодически процесс кариогамии — слияния ядер двух гамет, который сопровождает половой процесс.

У многоклеточных животных мейоз происходит в ходе гамето­генеза (гаметическая редукция); он начинается по завершении гониальных делений и по времени совпадает с периодами роста и созревания половых клеток.

Мейоз — это процесс, включающий два последовательных кле­точных деления, подготавливаемых общей для них профазой мей­оза. Перед вступлением клетки в профазу мейоза в предмейотиче-ской интерфазе (наступающей вслед за оогониальным делением) и вплоть до созревания количество ДНК в хромосомах оказывает­ся равным 4«, т. е. вдвое большим, чем в соматических диплоид­ных клетках.

Профаза мейоза в отличие от таковой митоза сопровождается более значительными преобразованиями ядерных структур, боль­шей длительностью во времени, достигающей иногда многих лет (например, у птиц и млекопитающих). Условно профазу мейоза делят на лесколько стадий (лептотенная, зиготенная, пахитенная, диплотенная, диакинез).

Ооцит 2-го порядка в ходе деления

 

«отпочковывает» второе ре­дукционное тельце, или второе полярное тельце. Только в этом состоянии яйцо может считаться вполне зрелым.

При сравнении процессов сперматогенеза и оогенеза необхо­димо обратить внимание, во-первых, на то, что размножение спер-матогониев происходит дольше и интенсивнее, чем размножение оогониев; во-вторых, рост ооцитов у многих животных идет не­соизмеримо длительнее, чем рост сперматоцитов. Каждый сперма-тоцит дает четыре сперматиды, формирующиеся в четыре зрелых сперматозоида, в то время как каждый ооцит дает только одно зрелое яйцо.

В заключение остановимся на некоторых вопросах эволюции гаметогенеза, разработанных Н. С. Габаевой.

Исходным типом в эволюции гаметогенеза можно считать диф­фузный, солитарный (без участия вспомогательных клеток)распространенный среди губок, кишечнополостных, некоторых иолихет, эхиурид. У некоторых многоклеточных диф­фузный гаметогенез осуществляется по алиментарному типу, т. е. с участием вспомогательных клеток, хотя и без гонад. У ряда низших первичноротых (некоторые кишечнополостные, приапулиды, некоторые черви и моллюски), хотя уже имеются простые мешковидные гонады, оогенез сохраняет черты солитарного типа, так как протекает в гонаде без участия вспомогательных клеток (рис. 20,Е,Ж). Следующий этап в эволюции гонад многоклеточных связан с воз­никновением в них вспомогательных элементов гаметогенеза, об­разующихся в большинстве случаев за счет соматических клеток гонад (фолликулярные эпителии при фолликулярном типе али­ментарного гаметогенеза) либо за счет неко­торой части половых клеток («трофоциты» и др. — при нутри-ментарном типе алиментарного гаметогенеза).

В эволюции алиментарного оогенеза происходило усовершен­ствование трофических отношений женских половых клеток с ор­ганизмом, обеспечивающих накопление яйцом резервных веществ. В эволюции алиментарного сперматогенеза происходила все боль­шая изоляция развивающихся гоноцитов от внутренней среды ор­ганизма. Особенно наглядно изолирующая роль фолликулярного эпителия в сперматогенезе может быть проиллюстрирована на примере сперматогенного эпителия млекопитающих. Клетки фолликулярного эпителия, выстилающие семенные канальцы, со­единены межклеточными контактами такой структуры, что ока­зываются непроницаемыми для большинства веществ, находя­щихся в крови животного. Этот так называемый гематотестику-лярный барьер имеется в семенниках млекопитающих, а также некоторых рыб и насекомых.

В целом эволюция алиментарного гаметогенеза осуществля­лась по пути все большей специализации и расширения функции вспомогательных структур, достигших наибольшего развития у на­секомых среди первичноротых и у позвоночных среди вторично-ротых животных. О значении фолликулярного эпителия в гаме-тогенезе можно судить по перечислению его основных функций: это изолирующая, барьерная роль, функция транспорта, а иногда и синтеза трофических веществ для гоноцитов; гормонально-регу-ляторная, связанная с синтезом гормонов и гормоноподобных веществ, регулирующих гаметогенез; способность к фагоцитозу погибающих половых клеток; опорно-механическая и морфоге-нетическая функции; в оогенезе функция выработки вещества вто­ричной оболочки яйца и др.

период формирования спермиев

 

Последний, четвертый, пери­од— период формирования спер-миев, или спёрмиогенез, представ­ляет серию сложных преобразо­ваний. Основную массу головки спермия составляет ядро. Цитоплазма практически отсутствует. У ряда животных в переднем конце головки имеется «акросома» — важный аппарат для процесса оплодотворения, о чем будет ска­зано в гл. III. Акросома происходит путем преобразования аппа­рата Гольджи сперматид. Центросома сперматиды принимает участие в формировании среднего участка сперматозоида — про­межуточного или соединительного отдела. В его составе распола­гаются клеточный центр и митохондрии. У млекопитающих между головкой и средней частью спермия имеется перехват — шейка, в котором локализован клеточный центр. Третий отдел спермия — жгутик, или хвост, в нем различают основную, или главную, часть и концевую часть, суженную в связи с тем, что не все фибриллы осевого комплекса доходят до конца хвоста спермия. Спермин разных животных име­ют неодинаково устроенную хвосто­вую часть (так называемые типич­ные спермин); в редких случаях сперматозоиды имеют не хвост, а другого типа двигательный аппарат — нетипичные спермин, или двигательный аппа­рат вообще отсутствует.

Представление о яичнике млеко­питающих дает. Это схема разреза через яичник женщины. Видны соединительно-тканная стро-ма и разные стадии развития фол­ликулов с ооцитами. На поверхно­сти яичника герминативный эпите­лий.

Как уже говорилось, Р. Грааф принимал за яйцо образование,  впоследствии названное граафовым пузырьком. На самом же деле это многослойный фолликул с полостью (что придает ему вид пузырька), наполненной жидкостью и выстланной фолликулярным эпителием. Участок утолщенного фоллику­лярного эпителия, в котором расположено яйцо, называется яйце­носным бугорком. Во время овуляции целостность стенки фолли­кула нарушается, яйцо выходит в брюшную полость и, как пра­вило, попадает в воронку яйцевода.

Процесс оогенеза у разных животных, очень своеобразный в деталях, вполне сопоставим с фазами сперматогенеза (см. рис. 12,5). Во-первых, имеется период размножения мелких кле­ток с относительно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы, называемых оогониями. У женщин и у всех самок млекопитающих этот период заканчивается еще у эмбриона, до рождения. У большинства других животных и низших позво­ночных деления оогоний в яичнике продолжаются и у взрослых форм. Так образуется первая генерация ооцитов, большинство из которых пребывает в малоизмененном состоянии многие годы до половой зрелости, когда начинаются процессы роста ооцитов.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ И ООГЕНЕЗ

Начало онтогенеза связывают с моментом образования зиготы, процессы же, предшествующие образованию зародыша — возник­новение первично-половых клеток в организме, размножение и дифференцировка половых клеток — гаметогенез, а также оплодо­творение,— объединяют понятием проэмбриональное развитие, или прогенез.

Гаметогенез — формирование яиц и сперматозоидов — изучает­ся кроме эмбриологии в разных аспектах многими науками, в осо­бенности цитологией и генетикой. Остановимся на некоторых воп­росах гаметогенеза. Весь процесс развития половых клеток можно разделить на ряд периодов, характеристика которых бу­дет дана позднее.

Следует серия митотических делений, в результате которых количество сперматогонии может стать очень большим. В семенниках многих животных имеется особая зона размножения.

Одна из характерных особенностей сперматогониальных деле­ний — незавершение цитотомии. В результате потомки одного ис­ходного гония образуют клон клеток, объединенных цитоплазма-тическими мостиками. Число гониальных делений специфично для вида, ио, как правило, большее, чем в оогенезе. Сперматогонии разных генераций отличаются морфологически — по величине и степени конденсации хроматина. В ходе гониальных делений ме­няются параметры клеточного цикла. Так, у мыши S-фаза мито-тического цикла удлиняется от 7 до 14,5 ч, а фаза g₂ укорачивает­ся с 14 до 4,5 ч.

Первый период сперматогенеза называется периодом размно­жения, когда сперматогонии митотически делятся.

Затем деление сперматогонии прекращается, они вступают во второй период — фазу роста, во время которой в ядрах клеток осуществляется профаза мейоза. Клетки, приступившие к росту, называются сперматоцитами 1-го порядка. Во многих семенниках этому соответствует особая зона роста.

Третий период развития муж­ских половых клеток называется периодом созревания, который заключается в двух последова­тельных делениях сперматоцитов 1-го порядка; в результате после 1-го деления образуются два сперматоцита 2-го порядка, а за­тем четыре сперматиды , отличающиеся от исходных клеток меньшими размер-ами, от­носительно большим количеством цитоплазмы, иным отношением к красителям, а главное — важ­ными преобразованиями ядер, связанными с осуществлением мейоза. Таким образом, мейоз по времени совпадает с периодами роста и созревания в ходе гаме-тогенеза, о чем будет сказано в дальнейшем.

о мигра­ции первичных половых клеток

Действительно, существуют многочисленные данные о мигра­ции первичных половых клеток, об активном движении гоноци-тов через массу мезенхимных клеток (движение амебоидного ха­рактера), а также достоверные данные о переносе половых клеток с кровотоком.

Местом первичной локализации гоноцитов эмбриона человека служит краниальная зона зародышевого щитка (А. Г. Семенова-Тян-Шанская, 1973). Первичные половые клетки на разных ста­диях развития человека оказываются в разных частях зароды­ша — они попадают в мезодерму первичной полоски, оказываются в составе кровяных островков, желточных сосудах, впоследствии в выстилке задней кишки, эндотелиальной закладке сердца, и дру­гих образованиях.

В гонадах позвоночных гонии располагаются скоплениями — «гнездами». Позже вокруг каждой половой клетки за счет сома­тических элементов гонады формируется фолликул (от лат. folliculus — мешочек). Стенка фолликула состоит из фолликуляр-ного эпителия, прилегающего к поверхности половой клетки и со­единительно-тканной теки, в которой разветвляются кровеносные капилляры, питающие заключенную в фолликуле половую клетку. В оогенезе фолликул формируется по завершении гениальных де­лений и, как правило, содержит одну половую клетку — ооцит I порядка. В сперматогенезе формирование фолликула происходит задолго до завершения гениальных делений, продолжающихся внутри сформированного фолликула, благодаря чему семенной фолликул содержит большое количество мужских половых клеток. Кроме того, группы половых клеток внутри семенного фолликула могут быть заключены в сперматоцисты; стенка каждой сперма-тоцисты образована одной или несколькими фолликулярными клетками. Гомологом семенных фолликулов низших позвоночных у Amniota являются семенные канальцы. Находясь в контакте с половыми клетками, фолликулярный эпителий выполняет роль посредника в их взаимоотношениях с родительским организмом: регуляторных, трофических и иных. На определенных этапах га-метогенеза фолликулярный эпителий несет гормональную функцию; в случае гибели половых клеток осуществляет их фагоцитоз; продуцирует вторичные яйцевые оболочки.

Особенно велика роль фолликулярного эпителия в оогенезе в связи со значительным ростом ооцита и формированием яйцевых оболочек. В юных фолликулах фолликулярный эпителий состоит из одного слоя сильно уплощенных, функционально малоактивных клеток. На протяжении оогенеза фолликулярный эпителий позво­ночных претерпевает значительные морфофизиологические пре­вращения. Предложено различать четыре вида фолликулярных эпителиев у позвоночных (Н. С. Габаева, 1970)—однослойный статически плоский, в ходе оогенеза почти не изменяющийся (бес­хвостые амфибии); трансформирующийся изоморфный, приобре­тающий в ходе оогенеза строение кубического, столбчатого или ложномногорядного (акулы, костистые рыбы, птицы); трансфор­мирующийся анизоморфный, клетки которого в ходе оогенеза диф­ференцируются в двух направлениях—на собственно эпителиаль­ные и железистые (скаты, чешуйчатые рептилии), и многослойный изоморфный — примером его служит фолликулярный эпителий плацентарных млекопитающих. Предполагается, что наиболее примитивным, исходным в эволюционных изменениях фолликуляр­ного эпителия можно считать статически плоский, свойственный низшим вторичноротым. При овуляции стенка фолликула разры­вается и яйцо освобождается в полость гонады либо в полость тела, откуда попадает в выводные пути половой системы.

Согласно данным одних авторов

 

с момента прекращения мито-тического размножения первичных половых клеток у плода ново­образования яйцевых клеток не происходит. Другие исследователи утверждают, что оогенез продолжается в течение всего репродуктивного периода жизни самки. Подсчитано (Т. Бэкер, 1963), что число половых клеток у двухмесячного плода человека около 600 000. К пятому месяцу развития — 6 800 000. Позднее происхо­дит "массовая дегенерация клеток, так что ко времени рождения остается около 1 млн. нормальных ооцитов. Из этого количества примерно 300 000 сохраняется к семилетнему возрасту ребенка.

Многие ученые уверены в том, что первичные половые клетки полностью или частично дегенерируют и происходит формирова­ние половых клеток из клеток герминативного эпителия. Описано новообразование яйцевых клеток из герминативного эпителия в разные периоды жизни (после рождения) у мышей, крыс, мор­ских свинок, кошки, собаки, обезьяны и человека. Некоторые ис­следователи уверены в том, будто все клетки герминативного эпи­телия являются потенциальными яйцеклетками.

Однако, по данным многих авторов, после закладки половых желез ооциты не могут образовываться из клеток герминативного эпителия, и абсолютно все ооциты происходят в результате раз­множения первичных половых клеток. Оогенез у млекопитающих, согласно мнению этих авторов, заканчивается на поздних стади­ях развития зародыша или вскоре после рождения.

Исследования А. Г. Кнорре и А. Г. Семеновой-Тян-Шанской (1972, 1973 и др.) на позвоночных, зародышах человека позволили с полной уверенностью говорить о внегонадном возникновении первичных половых клеток у высших позвоночных, о миграции их в закладку гонады. Вследствие этого, по мнению авторов, в отно­шении позвоночных надо отбросить понятие «зачатковый эпите­лий» и отказаться от мысли, будто есть эпителий — источник об­разования половых клеток. Имеет место раннее «обособление» ли­нии половых клеток. Можно говорить о специальном половом зачатке — гонобласте.

Невозможно сомневаться в наличии линии половых клеток

у всех позвоночных, однако споры по этому вопросу не прекра­щаются, к тому же эмбриология не располагает достаточными фактическими данными, например о рыбах.

Многие эмбриологи придерживаются «дуалистических» взгля­дов на развитие половых желез у позвоночных. Они считают, что соматические ткани яичника и семенника всегда мезодермального происхождения, а первичные половые клетки являются дериватами различных зародышевых листков и впоследствии мигрируют к за­чатку половой железы (часто благодаря амебоидным движени­ям). Об этом имелись данные еще в 30-х годах.

У амфибий первичные половые клетки, окруженные мезенхи­мой, могут быть обнаружены в микроскопических участках над формирующейся брыжейкой, откуда они перемещаются в мезодер-мальный эпителий, участвующий в развитии половой железы. У птиц и рептилий первичные половые клетки были найдены на ранних стадиях развития, перед началом сегментации мезодермы во внезародышевои желточной энтодерме. Клетки эпителиального типа обрастают здесь нераздробившуюся массу желтка. Они круп­нее, чем обычные мезодермальные, содержат большое, более или менее вакуолизированное ядро, их протоплазма отличается от та­ковой окружающих клеток своим отношением к красителям, фор­ма их близка к сферической. Сам по себе факт присутствия пер­вичных половых клеток во внезародышевои желточной энтодерме еще не доказывает, что именно они или их потомки окажутся позд­нее составной частью функционирующей половой железы.

Считается, однако, доказанным, что «первичные половые клет­ки» мигрируют в мезенхиме и по кровеносным сосудам в область целомической мезодермы, где происходит закладка гонад. В. Дан-чакова в 1932 г. выжигала у куриного эмбриона зачатковый серп. В результате операции в закладке гонады развивающегося эмбри­она пролиферация зачаткового эпителия не обнаруживалась. Рас­полагаются ли «первичные половые клетки» в пределах зачатко­вого эпителия или во всей толще гонады? Гибнут ли вскоре все эти клетки, сыграв свою роль при формировании половой железы, или часть их становится родоначальником будущих половых кле­ток? Эти вопросы в достаточной степени еще не выяснены. Наибо­лее точными данными экспериментальная эмбриология располага­ет в отношении птиц и амфибий, и нет сомнений в том, что без мигрирующих в зачаток гонады «первичных половых клеток» яйца или спермин не формируются.

Несмотря на обилие исследований о развитии яичников и се­менников у млекопитающих, вопрос о происхождении половых клеток у них далеко еще не ясен.