МЕЙОЗ. РЕДУКЦИОННОЕ ДЕЛЕНИЕ

В процессах оогенеза и сперматогенеза давно уже привлекало внимание генетиков и эмбриологов, выработавшееся в ходе эво­люции изменение митоза, происходящее в периодах роста и со­зревания половых клеток. При нормальном митозе две сестрин­ские клетки имеют точно такой же набор хромосом, какой был в делящейся материнской клетке. Все нормальные соматические клетки, в том числе и те, из которых развиваются половые клет­ки, содержат парные, гомологичные хромосомы, одна из которых привнесена при оплодотворении сперматозоидом,, а другая — яйцом. В ходе же оогенеза и сперматогенеза происходят процес­сы, в результате которых зрелые половые клетки оказываются гаплоидными, т. е. с числом хромосом (haplos — одиночный), в два раза меньшим по сравнению с соматическими клетками. Редукция числа хромосом осуществляется в результате специали­зированного клеточного деления — мейоза (meiosis — уменьше­ние). При оплодотворении в результате слияния ядер гамет объ­единяются гаплоидные наборы мужской и женской половых клеток и тем самым восстанавливается диплоидность хромосом­ного набора (diplos — двойной). Таким образом, в диплоидном наборе хромосом любого организма каждая хромосома представ­лена парой идентичных хромосом, ведущих свое происхождение одна от матери, другая — от отца. Такие парные хромосомы на­зываются гомологичными. Благодаря редукции, предшествующей оплодотворению, гарантируется постоянство числа хромосом в ря­ду поколений, несмотря на происходящий периодически процесс кариогамии — слияния ядер двух гамет, который сопровождает половой процесс.

У многоклеточных животных мейоз происходит в ходе гамето­генеза (гаметическая редукция); он начинается по завершении гониальных делений и по времени совпадает с периодами роста и созревания половых клеток.

Мейоз — это процесс, включающий два последовательных кле­точных деления, подготавливаемых общей для них профазой мей­оза. Перед вступлением клетки в профазу мейоза в предмейотиче-ской интерфазе (наступающей вслед за оогониальным делением) и вплоть до созревания количество ДНК в хромосомах оказывает­ся равным 4«, т. е. вдвое большим, чем в соматических диплоид­ных клетках.

Профаза мейоза в отличие от таковой митоза сопровождается более значительными преобразованиями ядерных структур, боль­шей длительностью во времени, достигающей иногда многих лет (например, у птиц и млекопитающих). Условно профазу мейоза делят на лесколько стадий (лептотенная, зиготенная, пахитенная, диплотенная, диакинез).

Ооцит 2-го порядка в ходе деления

 

«отпочковывает» второе ре­дукционное тельце, или второе полярное тельце. Только в этом состоянии яйцо может считаться вполне зрелым.

При сравнении процессов сперматогенеза и оогенеза необхо­димо обратить внимание, во-первых, на то, что размножение спер-матогониев происходит дольше и интенсивнее, чем размножение оогониев; во-вторых, рост ооцитов у многих животных идет не­соизмеримо длительнее, чем рост сперматоцитов. Каждый сперма-тоцит дает четыре сперматиды, формирующиеся в четыре зрелых сперматозоида, в то время как каждый ооцит дает только одно зрелое яйцо.

В заключение остановимся на некоторых вопросах эволюции гаметогенеза, разработанных Н. С. Габаевой.

Исходным типом в эволюции гаметогенеза можно считать диф­фузный, солитарный (без участия вспомогательных клеток)распространенный среди губок, кишечнополостных, некоторых иолихет, эхиурид. У некоторых многоклеточных диф­фузный гаметогенез осуществляется по алиментарному типу, т. е. с участием вспомогательных клеток, хотя и без гонад. У ряда низших первичноротых (некоторые кишечнополостные, приапулиды, некоторые черви и моллюски), хотя уже имеются простые мешковидные гонады, оогенез сохраняет черты солитарного типа, так как протекает в гонаде без участия вспомогательных клеток (рис. 20,Е,Ж). Следующий этап в эволюции гонад многоклеточных связан с воз­никновением в них вспомогательных элементов гаметогенеза, об­разующихся в большинстве случаев за счет соматических клеток гонад (фолликулярные эпителии при фолликулярном типе али­ментарного гаметогенеза) либо за счет неко­торой части половых клеток («трофоциты» и др. — при нутри-ментарном типе алиментарного гаметогенеза).

В эволюции алиментарного оогенеза происходило усовершен­ствование трофических отношений женских половых клеток с ор­ганизмом, обеспечивающих накопление яйцом резервных веществ. В эволюции алиментарного сперматогенеза происходила все боль­шая изоляция развивающихся гоноцитов от внутренней среды ор­ганизма. Особенно наглядно изолирующая роль фолликулярного эпителия в сперматогенезе может быть проиллюстрирована на примере сперматогенного эпителия млекопитающих. Клетки фолликулярного эпителия, выстилающие семенные канальцы, со­единены межклеточными контактами такой структуры, что ока­зываются непроницаемыми для большинства веществ, находя­щихся в крови животного. Этот так называемый гематотестику-лярный барьер имеется в семенниках млекопитающих, а также некоторых рыб и насекомых.

В целом эволюция алиментарного гаметогенеза осуществля­лась по пути все большей специализации и расширения функции вспомогательных структур, достигших наибольшего развития у на­секомых среди первичноротых и у позвоночных среди вторично-ротых животных. О значении фолликулярного эпителия в гаме-тогенезе можно судить по перечислению его основных функций: это изолирующая, барьерная роль, функция транспорта, а иногда и синтеза трофических веществ для гоноцитов; гормонально-регу-ляторная, связанная с синтезом гормонов и гормоноподобных веществ, регулирующих гаметогенез; способность к фагоцитозу погибающих половых клеток; опорно-механическая и морфоге-нетическая функции; в оогенезе функция выработки вещества вто­ричной оболочки яйца и др.

период формирования спермиев

 

Последний, четвертый, пери­од— период формирования спер-миев, или спёрмиогенез, представ­ляет серию сложных преобразо­ваний. Основную массу головки спермия составляет ядро. Цитоплазма практически отсутствует. У ряда животных в переднем конце головки имеется «акросома» — важный аппарат для процесса оплодотворения, о чем будет ска­зано в гл. III. Акросома происходит путем преобразования аппа­рата Гольджи сперматид. Центросома сперматиды принимает участие в формировании среднего участка сперматозоида — про­межуточного или соединительного отдела. В его составе распола­гаются клеточный центр и митохондрии. У млекопитающих между головкой и средней частью спермия имеется перехват — шейка, в котором локализован клеточный центр. Третий отдел спермия — жгутик, или хвост, в нем различают основную, или главную, часть и концевую часть, суженную в связи с тем, что не все фибриллы осевого комплекса доходят до конца хвоста спермия. Спермин разных животных име­ют неодинаково устроенную хвосто­вую часть (так называемые типич­ные спермин); в редких случаях сперматозоиды имеют не хвост, а другого типа двигательный аппарат — нетипичные спермин, или двигательный аппа­рат вообще отсутствует.

Представление о яичнике млеко­питающих дает. Это схема разреза через яичник женщины. Видны соединительно-тканная стро-ма и разные стадии развития фол­ликулов с ооцитами. На поверхно­сти яичника герминативный эпите­лий.

Как уже говорилось, Р. Грааф принимал за яйцо образование,  впоследствии названное граафовым пузырьком. На самом же деле это многослойный фолликул с полостью (что придает ему вид пузырька), наполненной жидкостью и выстланной фолликулярным эпителием. Участок утолщенного фоллику­лярного эпителия, в котором расположено яйцо, называется яйце­носным бугорком. Во время овуляции целостность стенки фолли­кула нарушается, яйцо выходит в брюшную полость и, как пра­вило, попадает в воронку яйцевода.

Процесс оогенеза у разных животных, очень своеобразный в деталях, вполне сопоставим с фазами сперматогенеза (см. рис. 12,5). Во-первых, имеется период размножения мелких кле­ток с относительно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы, называемых оогониями. У женщин и у всех самок млекопитающих этот период заканчивается еще у эмбриона, до рождения. У большинства других животных и низших позво­ночных деления оогоний в яичнике продолжаются и у взрослых форм. Так образуется первая генерация ооцитов, большинство из которых пребывает в малоизмененном состоянии многие годы до половой зрелости, когда начинаются процессы роста ооцитов.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ И ООГЕНЕЗ

Начало онтогенеза связывают с моментом образования зиготы, процессы же, предшествующие образованию зародыша — возник­новение первично-половых клеток в организме, размножение и дифференцировка половых клеток — гаметогенез, а также оплодо­творение,— объединяют понятием проэмбриональное развитие, или прогенез.

Гаметогенез — формирование яиц и сперматозоидов — изучает­ся кроме эмбриологии в разных аспектах многими науками, в осо­бенности цитологией и генетикой. Остановимся на некоторых воп­росах гаметогенеза. Весь процесс развития половых клеток можно разделить на ряд периодов, характеристика которых бу­дет дана позднее.

Следует серия митотических делений, в результате которых количество сперматогонии может стать очень большим. В семенниках многих животных имеется особая зона размножения.

Одна из характерных особенностей сперматогониальных деле­ний — незавершение цитотомии. В результате потомки одного ис­ходного гония образуют клон клеток, объединенных цитоплазма-тическими мостиками. Число гониальных делений специфично для вида, ио, как правило, большее, чем в оогенезе. Сперматогонии разных генераций отличаются морфологически — по величине и степени конденсации хроматина. В ходе гониальных делений ме­няются параметры клеточного цикла. Так, у мыши S-фаза мито-тического цикла удлиняется от 7 до 14,5 ч, а фаза g₂ укорачивает­ся с 14 до 4,5 ч.

Первый период сперматогенеза называется периодом размно­жения, когда сперматогонии митотически делятся.

Затем деление сперматогонии прекращается, они вступают во второй период — фазу роста, во время которой в ядрах клеток осуществляется профаза мейоза. Клетки, приступившие к росту, называются сперматоцитами 1-го порядка. Во многих семенниках этому соответствует особая зона роста.

Третий период развития муж­ских половых клеток называется периодом созревания, который заключается в двух последова­тельных делениях сперматоцитов 1-го порядка; в результате после 1-го деления образуются два сперматоцита 2-го порядка, а за­тем четыре сперматиды , отличающиеся от исходных клеток меньшими размер-ами, от­носительно большим количеством цитоплазмы, иным отношением к красителям, а главное — важ­ными преобразованиями ядер, связанными с осуществлением мейоза. Таким образом, мейоз по времени совпадает с периодами роста и созревания в ходе гаме-тогенеза, о чем будет сказано в дальнейшем.

о мигра­ции первичных половых клеток

Действительно, существуют многочисленные данные о мигра­ции первичных половых клеток, об активном движении гоноци-тов через массу мезенхимных клеток (движение амебоидного ха­рактера), а также достоверные данные о переносе половых клеток с кровотоком.

Местом первичной локализации гоноцитов эмбриона человека служит краниальная зона зародышевого щитка (А. Г. Семенова-Тян-Шанская, 1973). Первичные половые клетки на разных ста­диях развития человека оказываются в разных частях зароды­ша — они попадают в мезодерму первичной полоски, оказываются в составе кровяных островков, желточных сосудах, впоследствии в выстилке задней кишки, эндотелиальной закладке сердца, и дру­гих образованиях.

В гонадах позвоночных гонии располагаются скоплениями — «гнездами». Позже вокруг каждой половой клетки за счет сома­тических элементов гонады формируется фолликул (от лат. folliculus — мешочек). Стенка фолликула состоит из фолликуляр-ного эпителия, прилегающего к поверхности половой клетки и со­единительно-тканной теки, в которой разветвляются кровеносные капилляры, питающие заключенную в фолликуле половую клетку. В оогенезе фолликул формируется по завершении гениальных де­лений и, как правило, содержит одну половую клетку — ооцит I порядка. В сперматогенезе формирование фолликула происходит задолго до завершения гениальных делений, продолжающихся внутри сформированного фолликула, благодаря чему семенной фолликул содержит большое количество мужских половых клеток. Кроме того, группы половых клеток внутри семенного фолликула могут быть заключены в сперматоцисты; стенка каждой сперма-тоцисты образована одной или несколькими фолликулярными клетками. Гомологом семенных фолликулов низших позвоночных у Amniota являются семенные канальцы. Находясь в контакте с половыми клетками, фолликулярный эпителий выполняет роль посредника в их взаимоотношениях с родительским организмом: регуляторных, трофических и иных. На определенных этапах га-метогенеза фолликулярный эпителий несет гормональную функцию; в случае гибели половых клеток осуществляет их фагоцитоз; продуцирует вторичные яйцевые оболочки.

Особенно велика роль фолликулярного эпителия в оогенезе в связи со значительным ростом ооцита и формированием яйцевых оболочек. В юных фолликулах фолликулярный эпителий состоит из одного слоя сильно уплощенных, функционально малоактивных клеток. На протяжении оогенеза фолликулярный эпителий позво­ночных претерпевает значительные морфофизиологические пре­вращения. Предложено различать четыре вида фолликулярных эпителиев у позвоночных (Н. С. Габаева, 1970)—однослойный статически плоский, в ходе оогенеза почти не изменяющийся (бес­хвостые амфибии); трансформирующийся изоморфный, приобре­тающий в ходе оогенеза строение кубического, столбчатого или ложномногорядного (акулы, костистые рыбы, птицы); трансфор­мирующийся анизоморфный, клетки которого в ходе оогенеза диф­ференцируются в двух направлениях—на собственно эпителиаль­ные и железистые (скаты, чешуйчатые рептилии), и многослойный изоморфный — примером его служит фолликулярный эпителий плацентарных млекопитающих. Предполагается, что наиболее примитивным, исходным в эволюционных изменениях фолликуляр­ного эпителия можно считать статически плоский, свойственный низшим вторичноротым. При овуляции стенка фолликула разры­вается и яйцо освобождается в полость гонады либо в полость тела, откуда попадает в выводные пути половой системы.

Согласно данным одних авторов

 

с момента прекращения мито-тического размножения первичных половых клеток у плода ново­образования яйцевых клеток не происходит. Другие исследователи утверждают, что оогенез продолжается в течение всего репродуктивного периода жизни самки. Подсчитано (Т. Бэкер, 1963), что число половых клеток у двухмесячного плода человека около 600 000. К пятому месяцу развития — 6 800 000. Позднее происхо­дит "массовая дегенерация клеток, так что ко времени рождения остается около 1 млн. нормальных ооцитов. Из этого количества примерно 300 000 сохраняется к семилетнему возрасту ребенка.

Многие ученые уверены в том, что первичные половые клетки полностью или частично дегенерируют и происходит формирова­ние половых клеток из клеток герминативного эпителия. Описано новообразование яйцевых клеток из герминативного эпителия в разные периоды жизни (после рождения) у мышей, крыс, мор­ских свинок, кошки, собаки, обезьяны и человека. Некоторые ис­следователи уверены в том, будто все клетки герминативного эпи­телия являются потенциальными яйцеклетками.

Однако, по данным многих авторов, после закладки половых желез ооциты не могут образовываться из клеток герминативного эпителия, и абсолютно все ооциты происходят в результате раз­множения первичных половых клеток. Оогенез у млекопитающих, согласно мнению этих авторов, заканчивается на поздних стади­ях развития зародыша или вскоре после рождения.

Исследования А. Г. Кнорре и А. Г. Семеновой-Тян-Шанской (1972, 1973 и др.) на позвоночных, зародышах человека позволили с полной уверенностью говорить о внегонадном возникновении первичных половых клеток у высших позвоночных, о миграции их в закладку гонады. Вследствие этого, по мнению авторов, в отно­шении позвоночных надо отбросить понятие «зачатковый эпите­лий» и отказаться от мысли, будто есть эпителий — источник об­разования половых клеток. Имеет место раннее «обособление» ли­нии половых клеток. Можно говорить о специальном половом зачатке — гонобласте.

Невозможно сомневаться в наличии линии половых клеток

у всех позвоночных, однако споры по этому вопросу не прекра­щаются, к тому же эмбриология не располагает достаточными фактическими данными, например о рыбах.

Многие эмбриологи придерживаются «дуалистических» взгля­дов на развитие половых желез у позвоночных. Они считают, что соматические ткани яичника и семенника всегда мезодермального происхождения, а первичные половые клетки являются дериватами различных зародышевых листков и впоследствии мигрируют к за­чатку половой железы (часто благодаря амебоидным движени­ям). Об этом имелись данные еще в 30-х годах.

У амфибий первичные половые клетки, окруженные мезенхи­мой, могут быть обнаружены в микроскопических участках над формирующейся брыжейкой, откуда они перемещаются в мезодер-мальный эпителий, участвующий в развитии половой железы. У птиц и рептилий первичные половые клетки были найдены на ранних стадиях развития, перед началом сегментации мезодермы во внезародышевои желточной энтодерме. Клетки эпителиального типа обрастают здесь нераздробившуюся массу желтка. Они круп­нее, чем обычные мезодермальные, содержат большое, более или менее вакуолизированное ядро, их протоплазма отличается от та­ковой окружающих клеток своим отношением к красителям, фор­ма их близка к сферической. Сам по себе факт присутствия пер­вичных половых клеток во внезародышевои желточной энтодерме еще не доказывает, что именно они или их потомки окажутся позд­нее составной частью функционирующей половой железы.

Считается, однако, доказанным, что «первичные половые клет­ки» мигрируют в мезенхиме и по кровеносным сосудам в область целомической мезодермы, где происходит закладка гонад. В. Дан-чакова в 1932 г. выжигала у куриного эмбриона зачатковый серп. В результате операции в закладке гонады развивающегося эмбри­она пролиферация зачаткового эпителия не обнаруживалась. Рас­полагаются ли «первичные половые клетки» в пределах зачатко­вого эпителия или во всей толще гонады? Гибнут ли вскоре все эти клетки, сыграв свою роль при формировании половой железы, или часть их становится родоначальником будущих половых кле­ток? Эти вопросы в достаточной степени еще не выяснены. Наибо­лее точными данными экспериментальная эмбриология располага­ет в отношении птиц и амфибий, и нет сомнений в том, что без мигрирующих в зачаток гонады «первичных половых клеток» яйца или спермин не формируются.

Несмотря на обилие исследований о развитии яичников и се­менников у млекопитающих, вопрос о происхождении половых клеток у них далеко еще не ясен.

У некоторых червей возможна регенерация

 

гонад из участков тела, в которых отсутствуют половые элементы. Это наблюдается у планарий, а среди полихет — у серпу-лид; наблюдается это и у многих оли-гохет. Принципи­альный "интерес пред­ставляет то, что у этих животных по­ловые клетки, обо­собляются на ранних стадиях эмбрионального развития; можно говорить о «линии половы  клеток», клетки способны восстанавли­вать половые элементы, которые, безусловно, утрачиваются в ре­зультате ампутации.

Д. Бьерн (1962) исследовал регенерацию гонад у немертины L. ruber. У животного отрезали передние фрагменты на уровне передней кишки (позади рта). На 7-й день после операции у реге­нерирующих фрагментов L. ruber появлялись оогонии и спермато-гонии. Источником их служат свободные клетки паренхимы.

У мшанок «обособление половых клеток» происходит на позд­них стадиях развития. При бесполом размножении и регенерации из соматических клеток у них возникают половые клетки.

Членистоногие дают нам многочисленные и яркие примеры раннего обособления линии половых клеток.

В поверхностном слое цитоплазмы (периплазме), в области заднего полюса имеется морфологически отличимый участок — «оосомы». При делении ядер, перемещении их в периплазму и формировании бластодермы особая судьба выпадает на долю тех ядер, которые окажутся в оосоме. Окружающая их цитоплазма разрастается, затем отделяется от остальной части яйца, образуя полярные клетки. У Drosophila melanogaster образование поляр­ных клеток происходит на этапе развития зародыша, когда он состоит уже из 256 клеток и более. В цитоплазме заднего полюса яйца имеются какие-то условия, способствующие формированию гоноцитов (т. е. первичных половых клеток).

Пока не установлены надежные признаки первичных половых клеток у рыб, их происхождение остается неясным. Большинство авторов в настоящее время считают, что в течение всей жизни рыбы в половой железе сохраняются потомки первичных половых клеток, являющихся основным источником новых генераций как оогоний, так и сперматогоний.

вопрос о происхождении половых клеток

Нет оснований думать, что вопрос о происхождении половых клеток может быть решен однозначно для всех организмов. В сов­ременной биологии имеются две точки зрения. Одни исследователи считают, что формирование половых клеток тождественно процес­сам дифференциации клеток в любых иных направлениях. Другие стоят на точке зрения непрерывности линии половых клеток, счи­тая это особым процессом, не имеющим подобия с другими явле­ниями дифференциации. Считают даже, что «процесс зародышево­го пути» — это не дифференциация, а сохранение первоначального генома клетки без какой-либо существенной активации его частей. Обратимся к фактам.

У губок нет непрерывности зародышевой плазмы: первичные половые клетки могут развиваться у них из амебоцитов или хоа-ноцитов. О. Тюзе (1962) утверждает, что половые клетки происхо­дят у известковых и кремниевых губок или из хоаноцитов сфор­мированной губки или из археоцитов (из амебоцитов с крупным ядром). Процессы оогенеза и сперматогенеза происходят у губок также, как и у других многоклеточных.

В отношении кишечнополостных также нет оснований говорить о «линии половых клеток». У гидр и других кишечнополостных нет постоянных семенников и яичников. Их половые клетки могут возникать из интерстициальных клеток, а также из зимогенных клеток гастродермиса (А. Бернет и др., 1966). Развившиеся (в эк­спериментальных условиях) из фрагмента гастродермиса целые гидры нормально почкуются; через 7 недель в популяциях подоб­ных гидр появляются и особи с гонадами.

У полипа Clava squamata все половые клетки концентрируются в гонофорах. Если отрезать зону гонофора «с гроздьями» половых клеток под гипостомом, то при регенерации нового гипостома со щупальцами восстанавливается и весь половой аппарат за счет присутствующих в теле полипа интерстициальных клеток.

Л. М. Лосева (1970) доказала, что женские половые клетки у актинии Bunodactis stella образуются заново в каждый период половой активности непосредственно из эпителиальных клеток гастродермиса (септ). В оогенезе отсутствует стадия оогониальных делений. Зародыши и молодые животные не содержат клеток, ко­торые можно было бы считать половыми. Созревание половых клеток происходит асинхронно; в одном мезентерии можно встре­тить ооциты, находящиеся на разных стадиях развития

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИЙ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК В ОНТОГЕНЕЗЕ

При описании процессов эмбрионального развития можно гово­рить, конечно, о линии половых клеток, не вкладывая в это выражение метафизического содержания, ие противопоставляя «бессмертную половую плазму» «смертной соме». У некоторых животных половой зачаток действительно образуется очень рано. но столь же рано обособляются и зачатки других органов и си­стем. На той же стадии развития аскариды, а именно на стадии 16.бластомеров, на которой обособляется по­ловой зачаток, не менее отчетливо и обособление зачатка энто­дермы (средней кишки). Бластомеры mst и цат при дальнейшем развитии дают зачатки стомодеума, или эктодермальной глотки (st, от); ши ц — первичные зачатки мезодермы; с дает эктодерму хвостовой части. Более того, на стадии 4 бластомеров судьба бластомеров А и В ясна: они дадут экто­дерму зародыша, a EMSt явится родоначальником энтодермы, ме­зодермы и глотки.

Таким образом, нет оснований придавать какое-то особое зна­чение понятию «зародышевый путь» в отличие от «пути на экто­дерму», от «пути на стомодеум» или от «пути на глаз».

Столь ранних случаев обособления полового зачатка, какое наблюдается у аскариды, очень немного (Sagitta, циклоп, некото­рые насекомые). У большинства животных (у всех позвоночных) половой зачаток развивается сравнительно поздно. Формирование половых клеток и половых желез — семенников у самцов и яични­ков у самок — является не более таинственным, чем любой другой органогенез.

Еще в XIX в. появились различные взгляды на вопрос о том, из каких клеток происходят половые клетки, являются ли они но­выми и новыми поколениями исходных первичных половых кле­ток, которые обособляются на определенных ^этапах эмбриональ­ного развития, или они могут развиваться из клеток каких-либо тканей половых желез.

Как уже говорилось, вопросы происхождения половых клеток у животных связаны с конкретными, неодинаковыми для разных животных вопросами развития половых желез — семенников и яичников. Зачаток половых желез у животных возникает по-раз­ному. Во многих случаях он образуется вместе с перитонеальными стенками целомических мешков. У животных с ранним обособле­нием первичных половых клеток (оно происходит еще до возник­новения мезодермы) перитонеальные клетки, покрывая слоем половые клетки, также принимают участие в развитии половой же­лезы, являясь, в частности, источником образования фолликуляр­ных клеток

о непре­рывности в ряду поколений линии половых клеток

Другие исследователи придерживаются представления о непре­рывности в ряду поколений линии половых клеток, считая их раз­витие особым процессом, не имеющим подобия с другими явлени­ями дифференциации. Эти исследователи утверждают о сущест­вовании фундаментальных различий между соматическими и по­ловыми клетками, состоящих в сохранении последними (как и их предшественниками в онтогенезе) качества тотипотентности. Воз­никновение половых клеток они связывают с теми клетками за­родыша или организма, в которых в результате ооплазматическом сегрегации окажется сосредоточенной зародышевая плазма, де­терминирующая линию половых клеток и их предшественников в онтогенезе. (Зародышевая плазма по современным представле­ниям в отличие от Вейсмановских определяется как совокупность цитоплазматических факторов, детерминирующих линию непре­рывных в ряду поколений тотипотентных клеток, в том числе и половых.) Природа зародышевой плазмы пока не известна, хотя ее маркеры — половые детерминанты, выявляются визуально в ооцитах многих животных на светооптическом или ультраструк­турном уровне. Однако даже у животных с наиболее четко выра­женными половыми детерминантами (Diptera, Anura) структуры эти не непрерывны в онтогенезе. Функция зародышевой плазмы предположительно состоит в предохранении генома клеток и их предшественников от соматизации, т. е. в обеспечении сохране­ния первичными половыми клетками их исходных потенций. Этим постулируется представление о непрерывности в ряду поколений линии тотипотентных клеток, заменившее сегодня представление А. Вейсмана о непрерывности «зародышевого пути», но по сущест­ву возрождающее его в несколько измененной форме. Эта концеп­ция доступна критике.

Прежде всего следует помнить, что под тотипотентностью кле­ток понимают скрытую, но сохранившуюся ими способность дать при развитии целый организм. Такими потенциями при половом размножении Metazoa обладает зигота, а у животных с регуля­тивным типом дробления — бластомеры в ходе нескольких первых делений дробления. В эмбриогенезе по мере развития потенции всех клеток, не исключая и половые, все более суживаются (хотя утрата ими тотипотентности во многих случаях сопровождается сохранением эквипотенциальное™ ядер). Ни первичные половые клетки, ни половые клетки всех этапов дифференцировки (ни го-нии, ни гаметоциты, ни, тем более, зрелые половые клетки — яйца и сперматозоиды) не являются тотипотентными. С известной на­тяжкой можно говорить о тотипотентности зрелых яиц у некоторых животных в смысле их способности к партеногенезу; при этом следует помнить, что партеногенез при половом размножении — вторичное явление. Тотипотентность — это качество, воссоздавае­мое каждый раз с появлением зиготы и утрачиваемое клетками зародыша, в том числе и половыми, в ходе их специализации. Половые клетки — это продукт организма, одноклеточного или многоклеточного, а их детерминация и дифференцировка всегда происходит под интегративным воздействием организма как це­лого.

Из сказанного ясно, что для утверждения тезиса непрерывности тотипотентных клеток ни в онтогенезе, ни, тем более, в ряду поколений не имеется достаточных оснований. Современные пред­ставления о «зародышевой плазме», в известной степени возрождающие гипотезу Нуссбаума—Вейсмана о непрерывности «заро­дышевого пути» в трансформированной новыми данными форме, спорны.

ряд бластомеров

 

в которых на протяжении пяти первых дроб­лений не происходит диминуции хроматина. После шестого дробле­ния они образуют гоноциты. Другие бластомеры и их производ­ные, изображенные на рисунке выше черных кружков, делятся с диминуцией хроматина и являются поколениями соматических клеток.

Исследования, касающиеся диминуции хроматина, продолжа­ются и в настоящее время. Показано, что у некоторых насекомых (Coleoptera и Diptera) в соматических клетках элиминируются целые хромосомы (£-хромосомы), и в ядрах, попадающих в об­ласть «полярной плазмы» на вегетативном полюсе яйца, сохраня­ется полный набор хромосом. Повреждение области полярной плазмы (например, лучами Рентгена) ведет к развитию стериль­ных особей.

Ж. Гердон и X. Вудленд (1968) не только подтверждают ди-минуцию хроматина у лошадиной аскариды, но и доказывают, что она происходит под цитоплазматическим контролем. К. Мориц (1967) рентгенизовал цитоплазму (но не ядро) Pi клетки. Это при­водит к диминуции в обеих дочерних клетках, т. е. и в презумп-тивной половой клетке. Автор делает вывод: половая плазма (плазма линии половых клеток) содержит фактор, защищающий хромосомы от диминуции.

Представления об отсутствии принципиальных различий между половыми и соматическими клетками прочно обоснованы фактами эмбриологии и генетики. Однако дискуссии по этому поводу не утихают на протяжении более чем ста лет со времени постановки этой проблемы в работах В. Вальдейера (1870), М. Нуссбаума (1880), А. Вейсмана (1885, 1896) и др. В современной биологии имеются две точки зрения по вопросу о соотношении половых в соматических клеток.

Одни исследователи считают, что формирование половых кле­ток тождественно процессам дифференцировки клеток в любых иных направлениях, а все особенности половых клеток связаны со спецификой их дифференцировки, обусловленной репродуктивными функциями: они отрицают непрерывность линии половых клеток в ряду поколений, но не отрицают реального факта раннего обо­собления их в онтогенезе многих животных, служащих единствен­ным источником для образования половых клеток организма.

возможность развития целых организмов из изолированных бластомеров

Кроме того, была доказана возможность развития целых организмов из изолированных бластомеров — стройная и формально логичная теория Вейсмана оказывала длительное время большое влияние на генетические и эмбриологические по­строения; она импонировала и многим эмбриологам, например В. Ру, создавшему представление о зародыше как о «мозаике бластомеров». На рубеже нашего столетия теория Вейсмана, ка­залось, получила и превосходное цитогенетическое подтверждение. Перед Вейсманом вставали трудные вопросы. Соматические клет­ки по мере развития организма все более обедняются потенция­ми, растрачивают свои детерминанты. Каким же образом из обед­ненных телесных клеток возникают в яичниках и семенниках половые клетки с их полным набором детерминантов? В 1899 г. появилось исследование Бовери, которое, казалось, разрешало это тяжелое для теории Вейсмана противоречие. Бовери обнару­жил, что уже первые два бластомера яйца лошадиной аскариды Ascaris megalocephala отличаются друг от друга (рис. 8,Л). При втором дроблении в одном из бластомеров Si (AB), исходном для эктодермы, происходит диминуция (уменьшение) .хроматина бла­годаря отбрасыванию дистальных концов хромосом в цитоплазму; в другом бластомере Pi — родоначальнике будущих внутренних органов и половых клеток — диминуции хроматина нет. И при последующих дроблениях бластомеры Pi, Pi, P3 и Pi оказывают­ся без диминуции, и именно эти клетки являются исходными для всех будущих сперматозоидов или яиц. Выходит, что уже на ста­дии 16 бластомеров имеется половой зачаток — гонобласт. Это было триумфальным цитогенетическим подтверждением теории Вейсмана. Была обоснована теория особого зародышевого пути (Keimbahn), разделявшаяся долгое время большинством эмбри­ологов. Отголоски этой тео­рии в той или иной форме имеются и в новейшее время.

Как справедливо обра­тил внимание П. Г. Светлов, грубый перевод с немецкого Keimbahn — зародышевый путь — лучше заменить на­званием «линия половых кле­ток».

ТЕОРИЯ ЗАРОДЫШЕВОГО ПУТИ: СТРАНИЦЫ ИЗ ИСТОРИИ ЭМБРИОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ГЕНЕТИКИ

Процессы формирования мужских половых клеток (сперматоге­нез) и женских (оогенез) имеют много сходного в поведении ядер клеток и очень большие различия в отношении преобразо­вания других структур. Поэтому в дальнейшем будут затронуты как общие вопросы гаметогенеза (происхождения и развития половых клеток), так и некоторые специальные, касающиеся или только яиц, или только сперматозоидов.

Чтобы выяснить важность вопросов происхождения половых клеток для эмбриологии и генетики, остановимся сначала на ис­тории вопроса.

А. Вейсман в 1885—1896 гг. создал теорию «непрерывности зародышевой плазмы». Существуют якобы две плазмы: сомати­ческая, участвующая в развитии тела организма, и зародышевая, передающаяся непрерывно от половых клеток одного поколения к половым клеткам каждого нового поколения. Носителями жиз­ни являются, по Вейсману, «биофоры» — группы молекул органи­ческих веществ. Они находятся в ядре клеток и через поры ядра могут переместиться в цитоплазму. Ядру принадлежит активная роль, а цитоплазма, ее поведение и дифференциация, структура и отправления зависят от биофор, точнее — от групп биофор — де­терминантов (определителей). В зародышевой плазме находится полный набор детерминантов; их столько, сколько типов однород­ных клеток у взрослого организма. Детерминанты, как и биофоры, растут и размножаются (делятся), так что для любого числа од­нородных клеток определенной ткани достаточно одного исход­ного детерминанта. Все детерминанты, определяющие развитие всех признаков организма, сгруппированы в ядре в иды. Во время митоза иды слагаются в иданты, соответствующие структурам хромосом. Таким образом, по Вейсману, наступающие в развитии организма различия между клетками происходят путем сортиров­ки наследственных единиц (детерминантов). В ходе эмбриональ­ного развития в связи с делением клеток детерминанты распреде­ляются по различным клеткам, происходит постепенная растрата их, обеднение ими у новых и новых поколений специализирующих­ся клеток. Только половые клетки имеют полный набор детерми­нантов, а потому они и способны развиваться в целый организм. Как увидим в гл. XII, некоторые идеи Вейсмана в той или иной форме возрождаются и в новейшее время, а именно мысль о неидентичности ядер клеток разного типа тканей. В целом же эта чисто умозрительная теория с ее не основанным на эмпирических фактах противопоставлении «сомы» и «половой плазмы» пред­ставляет только исторический интерес. В 30-х годах один из осно­вателей современной генетики Т. Морган, а до него эмбриологи решительно отказались от этой концепции, так как было доказано, что при митозе каждая из сестринских клеток получает полный набор хромосом (а значит, и вейсмановских гипотетических опре­делителей).

Строение яйцевых оболочек животных

 

обычно соответствует тем условиям, в которых происходит развитие ооцита, а затем и зародыша и в связи с этим разнообразно, в особенности когда речь идет о вторичных и третичных, т. е. наружных, оболочках яиц яйцекладущих животных (хорион насекомых, студенистые оболочки яиц, развивающихся в воде, кожистые и скорлуповые оболочки яиц рептилий и птиц и т. д.). Очень разнообразно, на­пример, строение оболочек яйцевых клеток рыб: оно связано с неодинаковыми экологическими условиями, в которых протекает нерест и развитие зародыша у разных видов рыб. У плацентар­ных млекопитающих, развитие зародышей которых происходит в матке, в относительно сходных условиях, строение оболочки яйца (zona pellucida) у представителей различных видов довольно однообразно.

Функции, выполняемые оболочками яиц, многообразны. У ооцитов и развивающихся зародышей через оболочки идет про­цесс обмена, осуществляется связь с внешней средой. Значитель­на роль оболочки яйца в связи с оплодотворением; они могут предотвращать или ограничивать полиспермию

На ранних этапах эмбриогенеза оболочки яйца обеспечивают сохранение зародышем присущей ему формы, что важно для нормального хода формообразовательных процессов; у некоторых животных вещества оболочек могут играть роль в питании за­родыша в определенные периоды его развития, например, заро­дыш курицы во второй половине эмбрионального развития за­глатывает остатки белковой оболочки яйца.

Из всех многообразных функций, выполняемых оболочками яйца, наиболее общая и значительная — защитная. Она особенно важна у яйцекладущих животных, развитие которых протекает вне организма матери. Яйцевые оболочки могут предохранять зародыш от разнообразных повреждений физического порядка, связанных с колебаниями в окружающей среде: температуры, влажности, химического состава, от повреждений механического характера, а также от неблагоприятного воздействия биотических факторов среды, предотвращая возможные инфекции зародыша, что особенно важно на ранних этапах развития. Так, у ряда живот­ных, исследованных в этом отношении (амфибии, птицы, репти­лии), оболочки яиц обладают антибиотическим действием в отно­шении различных микроорганизмов, выполняя функцию защиты эмбрионов от инфекций

Таким образом, половые клетки — очень сложные, высоко-дифференцированные клетки. Специальные особенности структу­ры яиц способствуют реализации их возможности развиваться в целый организм. Ядра яиц и сперматозоидов в генетическом смысле обеспечивают развитие признаков, свойственных матери и отцу.

Долгим заблуждением в науке было представление об этих свойствах половых клеток, как о чем-то исключительном, таком, что принципиально отличает их от соматических клеток. В гл. XVI и XVII будут приведены многочисленные доказательства того, что нормальные, жизнеспособные телесные клетки в генетическом отношении не беднее половых. Наоборот, они богаче, так как содержат диплоидное число хромосом. А с эмбриологической точки зрения они при определенных экспериментальных или при­родных условиях могут быть аналогами половых клеток и раз­виваться в целый организм. Так происходит при бесполом раз­множении, естественной и экспериментальной полиэмбрионии, со­матическом эмбриогенезе. Эти явления будут описаны ниже. Пока ограничимся ярким примером из мира растений. Клетки листьев бегонии Begonia rex являются интегральной частью тканей, а при особых условиях они могут развиваться в новый организм с его воспроизводительными органами; при этом развившийся организм окажется с теми видовыми и индивидуальными наслед­ственными свойствами, какие характеризуют и исходное растение. Таким образом, несмотря на многие отличия половых клеток тот соматических, между ними нет пропасти, о которой думали многие ученые до 30-х годов нашего столетия, исходя из предвзя­тых концепций наследственности и развития (А. Вейсман и др.),

Первичные оболочки яиц

очень тонкая пленка, непосредственно контактирующая с плазматической мембраной ооцита. Она может быть толстой и прочной (у некоторых животных). Чаще всего первичную оболочку называют желточной.

Электронно-микроскопические исследования свидетельствуют о большой общности в строении и процессах формирования жел­точной оболочки у яиц разных позвоночных С момента возникновения и по мере ее развития желточная оболочка перфо­рируется отростками фолликулярных клеток, соприкасающихся с поверхностью яйца. Таким образом, несмотря на возникновение между фолликулярными клетками и ооцитом желточной оболоч­ки, контакт ооцита и фолликулярных клеток сохраняется. На по­верхности ооцита в свою очередь образуется огромное количество микроворсинок, вдающихся во внутреннюю часть желточной обо­лочки и в 10—20 раз увеличивающих поверхность ооцита. Образо­вание желточной оболочки обычно совпадает с тем моментом оогенеза (период большого роста ооцита), когда происходит интен­сивное поступление питательных веществ в ооцит (см. с. 44). Обра­зование отростков фолликулярными клетками и микроворсинок на поверхности ооцита служит своего рода адаптацией, облегчающей транспорт в ооцит питательных веществ, несмотря на образование в этот период желточной оболочки, пред­ставляющей своеобразный барьер на пути веществ, поступаю­щих в яйцеклетку. К концу периода большого роста незадолго до овуляции' (к этому времени интенсивность питания ооци­та понижается) отростки фолликулярных клеток, как и микро­ворсинки ооцита, втягиваются, пористость желточной оболочки при этом либо исчезает, либо сохраняется в виде радиальной исчерченности оболочки, столь характерной для оболочек яиц по­звоночных.

Вторичные оболочки яиц, или хорион, возникают за счет фол­ликулярных клеток яичника либо путем секреции ими вещества оболочки, либо из самих фолликулярных клеток, сохраняющих­ся на поверхности ооцита при овуляции. Примерами вторичных оболочек могут служить хорион яиц насекомых, вторичные оболоч­ки яиц рыб, птиц. У насекомых хорион хитиновый и нередко очень толстый.

Третичные оболочки очень разнообразны по строению, хими­ческому составу и значению. Образуются они при прохождении яйца по яйцеводам за счет секреторной деятельности желез в стенке яйцевода или желез, расположенных за пределами поло­вого тракта. Примеры третичных оболочек яиц — это галлерта, одевающая яйцевые клетки в кладках моллюсков, студенистые оболочки яиц амфибий, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яиц птиц, коконы многих червей и моллюсков. К тре­тичным оболочкам относится также и белковая жидкость внутри кокона, в которой находится не одно, а несколько яиц. Присутствие всех трех типов оболочек встречается не у всех яиц; яйце может иметь лишь одну или две из названных оболочек (первич­ную и вторичную или вторичную и третичную).

В половых путях самок длительность

 

жизни сперматозоидов у разных животных неодинакова. В яйцеводах кур сперматозои­ды петуха живут 30—40 дней, у кролика 8—12 ч, в матке и яйце­водах женщины — 5—8 дней (а вне организма, в семенной жид­кости— 2—3 ч). Имеются кажущиеся исключения. В семяприем­нике самок пчел сперматозоиды сохраняют свою жизнеспособность 2—2,5 года, но они находятся в неактивном состоянии, с едва «теплющимся» метаболизмом. У летучих мышей спаривание про­исходит в начале осени. Оплодотворения, однако, не происходит, так как животные вскоре впадают в спячку, а с этим связано сильное понижение температуры тела и другие неблагоприятные для развития зародыша явления. Сперматозоиды сохраняются в течение всего зимнего периода в половых путях самки и весной, с возобновлением нормальной жизни, оплодотворяют яйцо. Имеют место и паузы в развитии зародышей. Так, спаривание у косули Capreolus vulgaris происходит в августе, незамедлительно начи­нается развитие зародыша, но через несколько дней (на стадии бластоцисты — иначе бластодермического пузырька, см. гл. VI) развитие останавливается до ноября, после чего возобновляется и идет беспрерывно до конца. Подобное явление наблюдается и у некоторых других животных (например, у соболя) и называет­ся диапаузой. Причины этих явлений еще недостаточно выясне­ны, однако несомненно, что большую роль при этом играют тем­пературные условия.

Н. А. Трипольская (1967) создавала условия, при которых температура тела белых крыс снижалась за 6—7 ч до 20 °С. Охлаждению подвергались крысы на 4-й день беременности, ко­гда зародыш находится на стадии бластодермического пузырька и еще не имплантируется в стенку матки. Охлаждение в этот период вызывает состояние, подобное диапаузе, наблюдаемой, как уже сказано, у некоторых животных в естественных условиях. Возникает таким образом значительная задержка в имплан­тации.

4. Долгое время среди большей части биологов было распро­странено мнение о том, что половые клетки в отличие от сома­тических— это малодифференцированные «тотипотентные» клет­ки и что по мере развития организмов новые и новые клеточные поколения становятся все более и более дифференцированными. Это утверждение неправильное (см. гл. XI). Яйца и спермин — высокодифференцированные клетки, обладающие многими специ­альными, выработавшимися в процессе эволюции приспособле­ниями для выполнения специфических функций: встречи мужских и женских половых клеток — осеменения, защиты зародыша от инфекций и вредных абиотических факторов. Яйцевые клетки каждого вида животных характеризуются особой структурой («проморфологией»), от которой зависят особенности развитая орга­низма; яйцевые клетки содержат те или иные вещества, требующиеся для метаболизма раз­вивающегося эмбриона, и т. д. (см. гл. XI).

5.  Измененный по сравне­нию с соматическими клетка­ми обмен веществ, наличие спе­циальных структур, мешаю­щих нормальному протеканию жизненного цикла клетки (ее онтогении), — все это приво­дит к тому, что сперматозои­ды оказываются неспособны­ми нормально, как это свой­ственно большинству сомати­ческих жизнедеятельных кле­ток, развиваться и доходить в своем развитии до итогового этапа онтогении клетки — ми­тоза. Делящихся сперматозои­дов ни у одного вида живот­ных никто не наблюдал. Яйце­вые клетки также не могут делиться без влияния особых внешних факторов, а именно: если не состоится оплодотво­рение или если яйцо не будет активировано к развитию пар-теногенетическими агентами (см. гл. III).

6.  Иллюстрацией высокой специализации и дифференциа­ции половых клеток могут слу­жить Ъболрчки яйцевых кле­ток. За редкими исключениями (губки, некоторые кишечнопо­лостные и моллюски) оболоч­ки как морфологические обра­зования имеются у яиц всех животных.

В зависимости от происхо­ждения различают первичные, вторичные и третичные обо­лочки.

ПОЛОВЫЕ И СОМАТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ

Длительный период в развитии биологии (конец прошлого века и первая четверть нашего) характеризовался резким противопо­ставлением половых и соматических клеток: «фетишизированием» половых клеток, наделением их свойствами, которые на самом деле им не присущи. Каковы основные отличия половых клеток от соматических?

1.  Сперматозоиды и яйцеклетки имеют не диплоидный набор хромосом, как это свойственно соматическим клеткам, а гапло­идный, т. е. в два раза уменьшенное число "хромосом. Так, сома­тические клетки пчелы имеют 32 хромосомы, а сформированные половые клетки—16. Соматические клетки человека имеют 46 хромосом, а сперматозоиды и яйца — 23.

2.  У половых клеток резко измененное по сравнению с сома­тическими ядерно-плазменное отношение. Это очевидно на при­мере яиц птиц (рис. 3). Собственно яйцом, яйцеклеткой птицы, считается только «желток». Объем желтка яиц птиц в миллионы раз превышает объем клетки, исходной в его развитии. Объем же ядра столь резко не изменяется. И если из массы цитоплазмы яйца птицы исключить вещества, которые как бы включены в нее. «про запас», для развития зародыша (желточные включения), и говорить о «чистой цитоплазме» (что не совсем правильно), все равно очевидно, что масса яйца сильно возрастает в объеме.

То же наблюдается у яиц любого размера у всех животных, будь то большие яйца головоногих моллюсков, имеющих размеры до 10—15 мм в диаметре 1,5—2-миллиметровые яйца гидры и лягушки (рис. 4) или яйца млекопитающих, зародыши которых уже на ранних стадиях развития получают все необходимое от материнского организма. Например, у яйца женщины (100— 300 мкм в диаметре) имеется также резко измененное соотноше-яие ядра и цитоплазмы (рис. 5). У пиявки Nephelis ядерно-плаз­менное отношение в яйцевых клетках равно 0,15/428, а в сомати­ческих оно составляет 0,3/3 и менее. Значит, ядерно-плазменное отношение яйцеклетки по сравнению с телесными клетками в этом случае изменяется приблизительно в 300 раз. Впоследствии при развитии зародыша ядерно-плазменное отношение делящихся кле­ток восстанавливается до свойственного соматическим клеткам. Это происходит у разных животных в неодинаковое время, но большей частью к 5—6-му или 7-му делению яйца.

Не менее «уродливые» изменения в соотношении цитоплазмы и ядра происходят при образовании мужских половых клеток. Как правило, сперматозоиды имеют очень мелкие размеры: у кро­кодилов, например, эти клетки около 20 мкм, у человека — 50— 70 мкм Об их ничтожных размерах можно судить, если представить, что сперматозоиды, оказавшиеся исходными в разви­тии всех современных людей (три миллиарда), по объему равны горошине. Имеются, впрочем, исключения: сперматозоиды одной из амфибий — Discoglossus pictus — около 2 мм длиной.

Объем ядер сперматозоидов несколько меньший, чем у сома­тических клеток, а «чистой цитоплазмы» у них очень мало. Грубо говоря, сперматозоид — это ядро клетки плюс различные струк­туры, обеспечивающие его встречу с яйцом

Жизненные циклы одноклеточных растений

 

и животных вклю­чают различные типы агамной репродукции, половой процесс, а также стадии инцистирования и эксцистирования. Инцистирова-ние может совпадать со стадией зиготы, но может происходить и в другой период, чаще всего совпадающий с наступлением неблагоприятных условий для жизнедеятельности организма. У по­давляющего большинства высших растений происходит последо­вательная смена полового и бесполого размножения, характе­ризующаяся разным соотношением стадий гаметофита и споро­фита (см. гл. XIX).

Э. Бауэр в 1935 г. обосновал предположение, что при любой форме полового процесса за счет энергии, выделяемой в резуль­тате гибели части живой материи, происходит перестройка остаю­щихся живыми структур, имеющих отношение к наследственности, перезарядка потенциалов, в результате чего изменяется жизне­способность организма. В самом деле, все виды полового и беспо­лого размножения сопровождаются теми или иными «трупными» явлениями: гибель полярных телец при созревании яиц, гибель части живой материи при конъюгации инфузорий, а также в связи с их делением и т. д. Об этом мы будем еще говорить в главах о бесполом размножении и о биогенетическом законе.

В этой связи заслуживает внимания закономерно наступаю­щая дегенерация клеточных элементов в яичниках и семенниках, а также явления гибели животных вскоре после размножения, например горбуши. Эти процессы тесно связаны с явлениями репродукции, так как если удалить у той же горбуши половые железы, то она не погибает и живет не один год, а до девяти лет.

Принципиально такие же явления встречаются в жизни расте­ний. Пальма Corypha umbracylifera, расцветая, дает начало огромному соцветию и умирает. Индивидуальную жизнь этого растения можно продлить, задерживая цветение путем отрезания ветвей, образующих бутоны.

ПОЛОВОЕ И БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Большинству многоклеточных животных свойственно половое размножение, при котором женская половая клетка — яйцо— со­единяется с мужской половой клеткой —сперматозоидом. При этом образуется одна оплодотворенная яйцеклетка — зигота (от греч. zygota — спаренная) в отличие от половых клеток — гамет (gamos — брак). Зигота по существу Уже является организмом в самом начале его развития.

При бесполом размножении специализированные клетки не формируются, новому организму дают начало соматические (те­лесные) клетки. О различных формах бесполого размножения см. гл. XVI.

Половое размножение объединяет обширный круг морфоло­гических и физиологических явлений: различия между полами, строение и развитие органов, в которых развиваются половые клетки, физиологические особенности самцов и самок и т. д. Эти­ми и связанными с ними вопросами занимаются цитология, ге­нетика, эндокринология, биохимия, общая зоология и другие науки. В этой главе рассматриваются вопросы происхождения и развития половых клеток, их соотношение с соматическими клетками. Из общебиологических проблем, интересующих эмбрио­логов, остановимся только на связи полового процесса с размно­жением.

Привычная мысль, без сомнения, связывает половой процесс с размножением, так как действительно у многоклеточных живот­ных эти процессы составляют единство, являясь причиной уве­личения числа особей данного вида. У Protozoa связь между раз­множением и половым процессом не столь очевидна, и проводить четкую грань между половым и бесполым размножением у них нелегко. В серию подчас очень многочисленных бесполых раз­множений лишь иногда вклинивается половой процесс, который непосредственно к размножению, т. е. к увеличению числа осо­бей данного вида, не приводит. При половом процессе у простей­ших может иметь место соединение двух клеток — копуляция, а у других видов — конъюгация — временное взаимодействие двух особей, приводящее к реорганизации ядра и других частей кле­ток-организмов и заканчивающееся разъединением конъюгирую-щих особей. При конъюгации происходит обмен микронуклеусами и в некоторых случаях цитоплазмой. В случае эндомиксиса реор­ганизация ядерного аппарата происходит у единичных особей.

Таким образом, эти виды полового процесса или процессы, физиологически и с точки зрения генетики соответствующие ему, не приводят непосредственно к размножению; некоторые из них приводят даже к уменьшению числа особей (при копуляции).

Лишь при определенных способах репродуктивного деления многоклеточных половой процесс оказался неразрывно соединен­ным с размножением.

При выяснении причинных механизмов

 

формообразователь­ных процессов доминирующими исследованиями, особенно начиная с 20-х годов нашего столетия, были биохимические. Вышедшая - в 1931 г. известная сводка «Химическая эмбриология» Дж. Нид-хема, не охватившая, конечно, все исследования, уже содержала библиографию 8000 биохимических работ в области эмбриологии. Начиная с 50-х годов в связи с успехами молекулярной биологии и выяснением роли нуклеиновых кислот в синтезе белков и в явлениях наследственности интерес к биохимии эмбрионального развития возрос еще больше. В частности, появились многочис­ленные данные об изменениях в синтезе белков и нуклеиновых кислот в ходе развития организма, развития отдельнах органов, в процессах дифференциации клеток и тканей. Но, к сожалению,. крайне мало биохимических исследований, в которых доказыва­лось бы, что изменения в метаболизме являются действительно причиной тех или иных морфологических явлений.

Еще труднее сообщить что-либо, «устоявшееся» в области фи­зики эмбрионального развития. Между тем даже грубое физико-химическое моделирование жизненных процессов в прошлом веке («искусственные клетки» и др.) помогало биологии, а в настоя­щее время прогресса естествознания создание моделей, киберне­тических устройств, имитирующих те или иные явления развития организмов, приобретает еще большее значение.

Таким образом, закономерности развития организмов иссле­дуются с использованием методов физики, химии и математики на разных уровнях: молекулярном, клеточном и на уровне позна­ния взаимодействия между клетками, тканями, частями зароды­ша, т. е. на уровне развивающегося организма как целого. На каком уровне проводится исследование, требуются ли биофи­зические, биохимические, гистохимические, хирургические или иные методики — все это зависит от изучаемого явления и от за­дачи исследования. При изучении развития организмов наука имеет дело как с процессами молекулярного и атомного характе­ра, для познания которых требуется применение квантовой фи­зики, так и с надмолекулярными, клеточными и надклеточными процессами, которые не только не требуется, но и невозможно изучать лишь на молекулярном уровне, — взаимные отношения частей зародыша, специальные биологические структуры, влияние биотических факторов среды на развитие зародыша (см. гл. XIV) и обширный круг других биологических явлений.

Основой современной эмбриологии служит эволюционная идея. Развитие зародыша может быть понято должным образом лишь в том случае, если его рассматривать как результат исторического развития организмов. Вот почему в настоящей книге многие про­цессы эмбрионального развития рассматриваются в сравнитель­ном, эволюционном аспекте.

МЕСТО ЭМБРИОЛОГИИ СРЕДИ ДРУГИХ НАУК. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ СОВРЕМЕННОЙ ЭМБРИОЛОГИИ

Современная эмбриология имеет характерные признаки. Большин­ство лабораторий во всех странах занято экспериментальными исследованиями, но наряду с ними продолжается описание гисто-эмбриологическими'способами развития тех или иных животных, не изученных или недостаточно изученных в эмбриологическом отношении. Если эмбриология прошлого и в значительной мере нашего века была чисто морфологической наукой, современная эмбриология все более становится наукой морфофизиологиче-ской, использующей новые методы работы, вызванные прогрес­сом физики, химии и математики.

Отношение эмбриологов к своему объекту долгое время на­поминало отношение матери к ребенку. Для матери сын или дочь в любом возрасте — ребенок, у которого все в будущем. Так и большинство эмбриологов считало единственной задачей своей науки — изучение смены структур в ходе развития организма, выяснение того, что в последующем возникает из тех или иных клеток и участков зародыша. Эта задача остается в полной мере и у современных эмбриологов. Однако выяснить причины онто­генеза невозможно без изучения своеобразия физиологии и биохимии зародышей на ранних стадиях их развития и без изучения меняющегося в ходе развития отношения к среде. Поэтому вни­мание современных эмбриологов все более привлекается к изу­чению функций, свойственных собственно зародышам, физиологии и биохимии зародышей на разных этапах развития изменению функционирования генома и развитию интегративных систем (нервной, эндокринной, иммунологической).

Современная эмбриология ставит своей задачей управление развитием организмов. Осуществление этой задачи возможно при условии тесной связи эмбриологии с другими науками, в первую очередь с гистологией, цитологией, биохимией (включая молеку­лярную биологию) и генетикой. Цитологи и гистологи также за­интересованы в связи с эмбриологией, так как они изучают не абстрактные клетки и ткани, а клетки и ткани развивающихся организмов или взрослых животных, но не как какие-то стабиль­ные кирпичики, а в связи с состоянием органов и организма в це­лом.

Эмбриология должна быть теснейшим образом связана с ге­нетикой и цитогенетикой. Эту связь начал осуществлять еще В. Ру. Т. Морган, изучая явления наследственности и изменчи­вости, неоднократно пытался осуществить синтез генетики и эмбриологии. Тесная связь эмбриологии с экологическими наука­ми проявляется при изучении влияния внешней среды на разви­тие организмов.

Задачи и объект исследований определяют и выбор соответ­ствующих методик. Это могут быть прижизненные наблюдения, микрокиносъемка развивающихся зародышей, процессов регене­рации и других явлений, методики разрезов зародышей, их спе­циальной окраски. Эмбриология,- как и другие биологические науки, использует методы, диктуемые развитием физики, химии и математики. Таковы, например, методики электронной микро­скопии. Для изучения клеточного метаболизма как основы диф­ференциации (см.. гл. XI) используются радиоактивные изотопы, методы ауторадиографии. Все более тесной становится связь эмбриологии с физикой и химией. Во-первых, эти науки помогают создавать новые методики исследования.. Во-вторых, многие био­физические и биохимические процессы эмбрионального развития вообще невозможно изучать без участия физика, химика и мате­матика.

Особое направление исследований в эмбриологии

 

берет свое начало от работ Г. Дриша, который попытался осмыслить и объяснить явления эмбриональных регуляций, развития частей зародыша в новую особь, в новый полноценный организм того же вида животного или растения. Объяснение этим процессам не мог­ло быть дано на уровне близкодействующих зависимостей, напри­мер индукционных взаимодействий или геномных регуляций. Тре-бавались гипотезы, исходящие из представлений о наличии в целом организме или его частях интеграционных механизмов, поддер­живающих определенное состояние целостности. Эти очень важ­ные для эмбриологии направления исследований привели к фор­мулированию представлений о полях (А. Г. Гурвич, Н. К. Коль­цов, Е. Гиено и др.), физиологических градиентах (Ч. Чайлд) или градиент-полях. Позднее стали разрабатываться более част­ные вопросы эмбриональных и постэмбриональных регуляций, такие, как, например, «плюс-минус взаимодействия» М. М. Зава-довского, многочисленные работы о гормональных регуляциях гаметогенеза, эмбриогенеза, метаморфоза, регенерации и других морфогенетических процессов.

Особое место в эмбриологии занимают исследования вегета­тивного и бесполого размножения (в особенности у растений), а также восстановительного морфогенеза. Начиная с Р. Реомюра и А. Трамбле, выполнивших в первой половине XVIII в. первые работы по регенерации, исследования восстановительных морфо­генезов интенсивно развивались с привлечением широкого круга объектов. Преобладание преформистских идей в объяснении реге-нерационных способностей животных породило в это время до­вольно распространенное направление исследований, а именно проведение повторных ампутаций (например, восстановившихся конечностей или отделов тела) для выяснения того, сколь много запасных зачатков имеется в теле регенерирующего животного. В XIX в. под влиянием творчества Ч. Дарвина восстановительные процессы стали изучать с позиций их значения для прогрессив­ной эволюции вида (Т. Морган, А. Вейсман, Г. Пржибрам).

Во второй половине XIX в. сформировались эксперименталь­ная ботаника и физиология растений. Регенерационные процес­сы, в особенности при черенковании, стали одними из главных предметов исследования ботаников этого профиля (Г. Фёхтинг, К. Гёбель, Ф. Ваккар, И. Сакс, Г. Клебс и др). Большой вклад в развитие регенерационных исследований внесли советские био­логи (П. П. Иванов, Э. Е. Уманский, Л. Н. Жинкин, М. А. Ворон­цова, Л. Д. Лиознер и многие другие исследователи).

Экспериментальная эмбриология бурно развивается во многих странах в связи с прогрессом всего естествознания и представле­на многими оригинальными школами.

Наибольшее влияние на экспериментальную эмбриологию

 

в XX в. оказала школа Г. Шпемана, предложившего свою теорию индивидуального развития (см. теорию организационных центров в гл. XI) и разработавшего прекрасные методики микрохирургии на зародышах: снятие оболочек яиц животных, пересадка частей одного зародыша другому, изготовление благоприятной жидкой среды для развития и др. Школа Шпемана дала эмбриологии много фактов о взаимозависимости «частей» развивающегося зародыша (см. гл. XI). Влияние работ Шпемана было значитель­ным до 40-х годов нашего столетия. Особенно большое значение для эмбриологии имели работы учеников Шпемана — Г. Ман­гольд и И. Гольтфретера.

Исключительная роль в развитии эволюционной эмбриологии принадлежит отечественным эмбриологам Д. П. Филатову и П. П. Иванову. Воспитанные на традициях эволюционной морфо­логии, они явились создателями школ, влияние которых не осла­бевает со временем. Д. П. Филатов сделал важные открытия, ка­сающиеся развития органа слуха и глаза у позвоночных, разра­ботал свои методики микрохирургии, а главное — положил нача­ло сравнительной экспериментальной эмбриологии.

Ученик Филатова В. В. Попов своими исследованиями на функционирующих глазах развивающихся позвоночных и на зачат­ке внутреннего уха обосновал функциональное направление в экспериментальной эмбриологии. Было установлено, что различ­ные условия освещения влияют на функциональное состояние сетчатки, а это отражается на ее способности к «индукции» рого­вицы и на контроле за ростом и дифференциацией хрусталика. Попов считает доказанным влияние на процесс онтогенеза «услов­ного раздражения» (сочетание светового раздражения как «ин­дуктора» нового хрусталика с вибрационными раздражениями).

Формативные связи и взаимные влияния между частями раз­вивающегося организма — важнейший и неотъемлемый раздел в современных эмбриологических исследованиях. Ученые продол­жают исследования индукционных взаимодействий частей разви­вающегося организма.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ

Экспериментальные методы начали использоваться в эмбриоло­гии и зоологии с середины XVI11 в. Л. Спалланцани занимался искусственным осеменением собаки. Р. А. Реомюр разрабатывал вопросы инкубации куриных яиц и в 1749 г. выпустил книгу «Об искусстве выводить цыплят». А. Трамбле обессмертил свое имя опытами на гидрах; в 1744 г. вышли его знаменитые «Мемуары о пресноводных полипах». Однако это были лишь эпизоды на фо­не описательной эмбриологии, каковой она являлась до конца прошлого столетия. Эмбриология долгое время отвечала на воп­рос: как происходит развитие? По мере успехов эмбриологии и всей науки о жизни исследователи все более настойчиво ставили вопрос: почему развитие происходит так, а не иначе? В. Ру при­надлежит честь основания экспериментального направления в эм­бриологии, названного им механикой развития организмов. Одно­временно с ним некоторые другие ученые стали использовать различные экспериментальные методики в своих исследованиях. Е. Пфлюгер, например, в 1883 г. изучал действие силы тяжести на развитие яйца лягушки. Вскоре начали экспериментировать Г. Дриш, Ж. Лёб и многие другие. В 1883 г. В. Ру провел исторический опыт, имеющий целью выяснить, как происходит разви­тие одного из бластомеров яйца лягушки в случае умерщвления другого на двухбластомерной стадии развития (см. гл. XI). Увле­ченный каузально-аналитическим методом (выяснением причин развития), В. Ру основал в 1883 г. специальный журнал, ставший идейно-научным и организационным центром для эмбриологов экспериментального направления всех стран. В новом журнале, с первых его номеров, начали сотрудничать Т. Морган — один из основателей современной'генетики, Э. Вильсон и Т. Бовери—вид­нейшие цитологи, Ж. Лёб и Р. Лилли — создатели физико-хими­ческого направления в биологии, Г. Шпеман — автор оригиналь­ной теории индивидуального развития — теории организационных центров, Г. Дриш, которому эмбриология обязана' выдающимися экспериментами по изоляции бластомеров, ц др. (впоследствии Дриш встал на ложную позицию в области философии, возглавив неовиталистическое направление).

В разных главах настоящей книги дано изложение исследова­ний и направлений основных школ экспериментальной эмбриоло­гии XX в. Как и в любой науке, прогресс в эмбриологии определял­ся созданием новых гипотез и теорий, открытием новых методик и развитием смежных областей знаний. Начиная с 1940 г. большую роль стали играть электронно-микроскопические исследования. Для прослеживания судьбы тех или иных бластомеров, для изу­чения передвижения клеточного материала в ходе развития важ­ное значение имела разработанная В. Фогтом методика меток, наносимых витальным красителем на отдельные части зародыша. Эта методика дала возможность выяснить процессы гаструляцик у амфибий и других животных.

Исключительное значение, притом все возрастающее в наше время, имели разработка методик культивирования тканей и за­чатков органов вне организма, соответствующие способы хирур­гии, подбор питательных сред, способы их стерилизации. Многие ученые — Ж. Лёб, А. Каррель, Н. Г. Хлопин, Э. Вольф, У. Фелл и др. — внесли большой вклад в науку о культуре клеток, тканей и органов вне организма. Однако честь открытия метода тканевых культур принадлежит Р. Гаррисону.

современными представлениями о зародышевых листках

Действительно, современными представлениями о зародышевых листках мы обязаны А. О. Ковалевскому, обнаружившему экто­дерму, энтодерму и мезодерму у всех типов животных. Термины эти были предложены Э. Геккелем. Благодаря работам Мечнико­ва, Ковалевского и других эмбриологов второй половины XIX в. установлены единые принципы развития беспозвоночных и позво­ночных животных. Глубокое изучение ранних стадий развития жи­вотных стало возможно лишь после внедрения в эмбриологию уче­ния о клеточном строении организмов, а также благодаря прогрес­су микроскопической техники. Эмбриологические исследования все теснее переплетались с исследованиями гистологического строения зародышевых листков и развития тканей и органов. Вто­рая половина XIX в. ознаменовалась необозримым количеством гистоэмбриологических исследований зародышей разных животных, проведенных зарубежными и русскими учеными. Многими рабо­тами А. О Ковалевского, И. И. Мечникова и других отечествен­ных ученых, ставшими классическими, пользуется без существен­ных поправок современная эмбриология.

Эволюционная эмбриология сослужила немалую службу, вместе со сравнительной анатомией и палеонтологией, для доказа­тельства эволюции животных и выяснения исторического родства одних групп животных с другими. Мысли Дарвина, работы И. Меккеля и Бэра подготовили почву для формулирования Ф. Мюллером и Э. Геккелем закономерности, известной под на­званием биогенетического закона, согласно которому онтогенез (развитие особи) есть краткое повторение филогенеза (развитие вида). Идея взаимосвязанности онтогении и филогении сыграла важную роль в развитии эмбриологии, общей зоологии и эволюционной морфологии, хотя формулировки Мюллера и Геккеля несовершенны. В нашем столетии вопросами соотношения онто- и филогенеза особенно много занимался А. Н. Северцов — один из крупнейших эволюционных морфологов. О его теории филэмбрио-генезов говорится в гл. XVII. Там же дан анализ биогенетического закона в свете современной биологии.

Проблемы эволюционной эмбриологии в нашей стране с успе­хом развивали А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, П. П. Иванов, П. Г. Светлов, А. А. Захваткин, Г. А. Шмидт, А. Г. Кнорре и дру­гие эмбриологи. К эволюционной эмбриологии тесно примыкают эколого-эмбриологические исследования, выясняющие адаптации на различных стадиях индивидуального развития к той или иной среде обитания (Г. А. Шмидт, С. Г. Крыжановский, Б. С. Матвеев,

A.  Н. Трифонова и др.). В результате этих исследований были раз­работаны различные принципы периодизации индивидуального развития и даны их морфофизиологические характеристики.

Исследования, пограничные между эмбриологией и физиологи­ей, обогатили науку об индивидуальном развитии фактами о ста­новлении функций, обеспечивающих в совокупности интегратив-ность и адаптивность организма (П. К. Анохин, И. А. Аршавский и др.). Большое влияние на развитие эмбриологии в нашей стра­не оказало творчество зоологов и сравнительных анатомов И. И. Шмальгаузена, А. Н. Северцова, В. II. Беклемишева, B.  А. Догеля, А. В. Иванова, а также гистологов А. А. Заварзи-на, Н. Г. Хлопина и др.

СОЗДАНИЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ЭМБРИОЛОГИИ

Честь основания эволюционной эмбриологии, базирующейся на принципах учения о клеточном строении организмов, принадлежит А. О. Ковалевскому и И. И. Мечникову. Оба замечательных уче­ных своими многочисленными сравнительными наблюдениями над развитием большого числа животных создали фактическую основу современной эмбриологии. До них хорошо изучено было лишь развитие некоторых позвоночных и членистоногих. Почти ничего не было известно о развитии кишечнополостных, мол­люсков и иглокожих. В представлениях ученых беспозвоночные и позвоночные животные представляли обособленные группы и сильным было влияние идей Кювье и Бэра о не связанных между собой типах животного мира. Ковалевский обратил особое внима­ние на «переходные», «уклоняющиеся» формы. Среди его замеча­тельных открытий особенно важным явилось установление род­ства асцидий с позвоночными животными, в то время как их обыч­но относили к моллюскам или моллюсковидным. Большое значение для уничтожения «пропасти» между типами имело и его исследование по развитию ланцетника. Ковалевский и Мечников, отправляясь от дарвиновского учения, создавали именно сравни­тельную эмбриологию, сопоставляя образование полости тела, пищеварительного канала, нервной и сосудистой системы у разных животных.

Значение творчества А. О. Ковалевского для развития науки очень хорошо охарактеризовано словами его ученика, эмбриолога К. Н. Давыдова: «А. О. Ковалевский по праву должен считаться фактическим основателем современной эмбриологии. Он первый констатировал у беспозвоночных зародышевые листки и доказал существование единства плана в развитии всех животных. Совре­менная теория зародышевых пластов — этот основной принцип сравнительной эмбриологии — в значительной степени обязана сво­им развитием именно Ковалевскому. Ковалевский, наконец, пер­вый ясно понял и оценил значение эмбриологии для уяснения эво­люции и своими трудами более чем кто-либо другой способство­вал окончательному торжеству эволюционной идеи. Работы его над развитием ланцетника и асцидий останутся вечным памятни­ком мощности человеческой мысли ...

Натуралисты XVII в.

 

на примере  Аристотеля с его глубокими, хотя и ошибочными, воззрениями. Так, в 1620 г. .Т. Фиенус, профессор в Лувене, не привнося ничего нового, доказал, что «семя» свертывает менструальную кровь в бесформенную лепешку, на что требуется три дня. После этого разумная душа (энтелехия), вступившая в матку с семенем, вхо­дит в бесформенную материю,.которую она там нашла, и начи­нает придавать ей форму.

Важнейшей вехой в истории эмбриологии должен считаться 1759 г. В этот год была опубликована диссертация «Теория развития» 26-летнего К- Вольфа, ставшего впоследствии академи­ком Петербургской Академии наук. Вольф обосновал эпигенез, проследил развитие зародыша курицы, опровергнув преформизм. Дал описание развития кишечного канала с самого начала до пол­ного формирования, открыл особые органы в человеческом и кури­ном зародышах—вольфовы тела, или первичные почки. Вольф не имел никаких представлений о клеточном строении организмов, однако своими наблюдениями он доказал, что все части тела животных и растений являются разнообразными группами ма­леньких «пузырьков», «гранул», складывающихся в листки (то, что впоследствии названо зародышевыми листками). Он впер-ные высказал идею метаморфоза растений, рассматривая различ­ные органы (чашечка, венчик, тычинки) как видоизменения листа. Однако работы основателя научного эпигенеза обратили на себя внимание лишь более чем полстолетия спустя.

Основателем современной эмбриологии является петербург­ский академик Карл Максимович Бэр, подаривший миру свое знаменитое сочинение «История развития животных», изданное в 1828 г. Труд Бэра основан на фундаментальных наблюдениях за развитием куриного зародыша и зародышей млекопитающих., Он обосновал эпигенетическое представление в более глубокой форме, чем это было сделано Вольфом. Творчество Бэра — яркое доказательство несостоятельности преформистских взглядов в той форме, какони выражались философами и натуралистами в течение многих столетий — от Аристотеля до XVIII в.

К- М. Бэр создал учение о зародышевых листках. Он различал два первичных листка — анимальный и вегетативный. Анималь-ный листок, по Бэру, разделяется в конце развития на кожный слой, дающий покровы, нервную систему и-органы чувств, и на мускульный, дающий мышцы и кости. Вегетативный разделяется на сосудистый слой, который дает мезентерии и сосуды, и слизистый слой, вместе с участками сосудистого образующий стенки кишеч­ного канала. Эти слои дают первичные органы, преобразующиеся в дефинитивные. Учение Бэра о «зародышевых листках» предше­ствовало современным представлениям о зародышевых листках или пластах, созданным А. О. Ковалевским и И. И. Мечнико­вым.

Бэр сделал много важных открытий. Он описал хорду у куриного и человеческого зародышей. Показал, что у зародышей высших животных и человека в периоды их развития формируют­ся органы, функционирующие у низших в течение всей жизни (вольфовы тела, спинная струна). Он доказал, что человек разви­вается по единому плану со всеми позвоночными животными и впервые увидел яйцо млекопитающих и человека. В 1864 г. Пе­тербургская Академия наук по случаю пятидесятилетия научной деятельности Бэра заказала в его честь юбилейную медаль с надписью: «Orsus ab ovo hominem homini ostendit» (Начав с яйца, он показал человеку человека). Бэр сформулировал закон заро­дышевого сходства, согласно которому у зародыша возникают сначала общие признаки типа, затем появляются признаки класса, рода, вида и, наконец, индивидуальные признаки (см. гл. XVII). 'Как ни велики заслуги гениального натуралиста Бэра, следу­ет помнить, что он не был последовательным эволюционистом. Удивительно, ^ччто, работая лишь на «надклеточном уровне» (ра­боты Т. Шванна и М. Шлейдена, изложивших учение о клеточном строении организмов, вышли в 1838-1839 гг.), почти не прибе­гая к микроскопу и не руководствуясь эволюционной идеей, Бэр явился основателем современной эмбриологии. Творчество Бэра за­вершает доклеточный и додарвиновский период в развитии эм­бриологии. Современная эмбриология немыслима без учения о клетке и без эволюционной идеи.

ИЗ ИСТОРИИ ЭМБРИОЛОГИИ — ОТ АРИСТОТЕЛЯ ДО МЕЧНИКОВА И КОВАЛЕВСКОГО

Зачатки эмбриологических знаний о млекопитающих и птицах были уже в Древнем Египте, Вавилонии, Ассирии, Индии и Китае. С именами Гиппократа (IV в. до н. э.) и Аристотеля (384— 322 г. до н. э.) связывают не только определенные знания в об­ласти развития организмов, но и формулирование важных эмбри­ологических представлений. Аристотель анатомировал и изучал зародышей многих животных, вскрывал куриные яйца на разных стадиях развития, изучал развитие сердца куриного зародыша, исследовал развитие акулы, каракатицы, обнаружил партеногене-тическое развитие пчел, изучал, вероятно, абортивных человечес­ких зародышей. Конечно, далеко не все наблюдения Аристотеля были правильными, а некоторые не представляют и историческо­го интереса. Однако исследования, приписываемые Гиппократу, в особенности теория индивидуального развития Аристотеля, оказа­ли огромное влияние на развитие эмбриологии.

Согласно двусеменной теории Гиппократа плод образуется через смешение мужского и женского «семени» (конечно, в то время никакого представления о половых клетках не было). Вод­ном из трактатов Гиппократа написано, что все части зародыша образуются в одно и то же время, но те, которые по природе своей толще, появляются прежде тонких. Эта идея — предвосхи­щение господствовавшей в течение XVII—XVIII вв. теории пре­формизма (от лат. ргае — впереди, перед и forma — форма). Со­гласно этой теории каждый зародыш является уже вполне сфор­мированным, имеющим все части организмом, которому остается только расти. Выражаясь современным языком, в зародыше пре-добразованы и преформированы все особенности будущего орга­низма, происходит лишь рост без дифференциации. Наиболее крайние и наивные преформисты представляли себе, что каждый организм, в том числе и человеческий, заключает в себе громад­ное количество поколений зародышей, вложенных друг в друга в теле прародителей со времени сотворения мира (наподобие из­вестной детской игрушки — вкладывающиеся один в другой все более мелкого калибра шарики). Между представителями двух направлений пре­формистов велись горячие споры. Анимальку­листы, или сперматики, считали, что зародыши— это семязачатки. Овисты думали, что зародыши в миниатюрном виде находятся не в мужском се­мени, а в яйце, и семя, входящее в яйцо при опло­дотворении, составляет питательный материал за­родыша. Сторонниками преформизма были выдаю­щиеся ученые XVII и XVIII вв. А. Левенгук, Я. Сваммердам, М. Мальпиги, А. Галлер, Ш. Бон­не. Для состояния эмбриологии того времени очень показателен рисунок — сатира на анималькулистов, отстаивавших преформистские взгляды (рис. 1).

Аристотель сформулировал впервые теорию эпигенеза (от греч. epi — после и genesis — проис­хождение), более соответствующую современной эмбриологии. Он, однако, внес в нее идеалистиче­ское содержание. Аристотель думал, что зародыш человека развивается из менструальной крови, яв­ляющейся только материалом для развития, кото­рому «семенная жидкость придает «форму»; иными словами, мужской динамический элемент придает форму жен­скому пластическому элементу. В менструальной крови, по Ари­стотелю, заложена лишь возможность развития, как в мраморной глыбе — статуя, но должен быть фактор осуществления. Важно не то, из чего развивается зародыш, а посредством чего. Мы дол­жны представить нематериальный фактор осуществления—энтеле­хию наподобие того, как идея статуи содержится в мысли скульпто­ра. Энтелехия и есть истинная сущность. Если бы глаз был живым существом, то истинной сущностью его был бы не материал, из которого он устроен, а его зрение. Эта теория может быть опреде­лена как идеалистический эпигенез. Несмотря на это эпигенетиче­ские идеи Аристотеля сыграли выдающуюся роль в науке.

Сколь незначительным и медленным был прогресс эмбриоло­гии в течение многих столетий, видно, из того, что только в 1600 и 1604 гг. появились описания и рисунки развития куриного и че­ловеческого зародышей, принадлежащие Д. Фабрицию. Ему ка­залось, что цыпленок развивается из завитков белка, халаз. В 1652 г. В. Гарвей провозгласил: «Omne vivum ex ovo» — все живое из яйца. Нельзя, однако, думать, что знаменитый созда­тель теории кровообращения имел истинное представление о яйце. В то же время Р. Грааф увидел в яичнике яйцевые мешочки, ко­торые он принял за яйца. На самом деле это сложные образова­ния, вошедшие в науку под названием граафовых пузырьков, внутри которых только одна клетка является яйцом (рис. 2). Я. Сваммердам также в середине XVII в. описал развитие яйца лягушки. А. Левенгук и Гам увидели в «семени» животных мно­жество маленьких подвижных телец, которые А. Левенгук в 1690 г. назвал семенными животными (Spermatozoa).

СОДЕРЖАНИЕ НАУКИ

Название эмбриология происходит от греческих слов эмбрион — зародыш и логос — слово, учение. Оно не соответствует содер­жанию современной науки. Эмбриология действительно описыва­ет и выясняет причины всех процессов собственно зародышевого развития — от оплодотворения яйца сперматозоидом до вылупле-ния зародыша из яйцевых оболочек у яйцекладущих животных или до выхода его из материнского организма у живородящих. Однако она изучает и предзародышевый период—формирова­ние половых клеток, и постэмбриональной период, потому что нет таких животных, развитие которых совершенно заканчивается в яйцевых оболочках или до рождения и которым оставалось бы только расти. У млекопитающих животных некоторые системы органов (например, половая, эндокринные железы и другие си­стемы) приобретают дефинитивные, т. е. окончательные, свойст­венные взрослому состоянию структуры и функции спустя тот или иной промежуток времени после рождения. Зародыши многих животных, освобождаясь от яйцевых оболочек, имеют строение, мало сходное со строением взрослых организмов; у них развива­ются провизорные (временные) органы, которые обеспечивают их самостоятельное существование. Такие зародыши и личинки жи­вут в сходной, а у ряда животных в совершенно отличной от има­го внешней среде и имеют специальные приспособления к этой среде. Впоследствии совершается метаморфоз, в ходе которого личиночные органы (органы чувств и движения, пищеварения, органы выделения и нервная система) преобразуются, прежде чем достигнут своего дефинитивного состояния.

Эмбриологи растений изучают не только гаметогенез и разви­тие семени, но и процесс прорастания семян, образование проро­стков, а также постэмбриональные морфогенезы (см. гл. XVIII).

Предметом эмбриологии являются и восстановительные мор­фогенезы, т. е. процессы развития, наступающие после случайных травм или в результате автотомии (самокалечения). Сложные и своеобразные процессы развития происходят у животных и расте­нии при бесполом и вегетативном размножении, а также после деструктивных процессов, связанных, например, с инцистировани-ем, инволюцией (образованием редукционных тел). Эмбриологи изучают также и патологические процессы, уродливые формооб­разования.

Таким образом, предметом эмбриологии оказываются разно­образные морфогенетические процессы, совершающиеся в ходе индивидуального развития особи или колонии.

Издавна предлагались названия, более отвечающие содержа­нию науки об индивидуальном развитии. В прошлом столетии Э, Геккель стал употреблять термин «онтогения» — индивидуаль­ное развитие и «филогения» — историческое развитие животных и растений. В соответствии с ними науку об индивидуальном раз­витии было бы правильнее называть онтогенетикой. С конца прошлого столетия в связи с внедрением экспериментальных ме­тодов в изучение морфогенетических процессов стали употреб­лять такие названия, как «механика развития» (В.Ру), «динами­ка развития» (М. Завадовский), «физиология развития» и др. Однако они не вошли в быт научных лабораторий и практику преподавания, поскольку оказались односторонними, не отражаю­щими разнообразия задач и проблем эмбриологии.

В последние десятилетия науку о закономерностях индивиду­ального развития стали называть «биологией развития». Предмет науки об индивидуальном развитии должен включать различные аспекты изучения морфогенетических процессов (морфологичес­кие, физиологические, биохимические, биофизические, генетичес­кие, экологические, филогенетические и др.). Содержание же понятия «биология развития» в значительной степени определяется молекулярно-генетическими аспектами изучения индивидуального развития, что недостаточно для причинного анализа любого из перечисленных ранее морфогенетических процессов. Широкое ис­пользование термина «биология развития» — это дань уважения успехам в области молекулярной генетики, биохимии и цитологии, но вряд ли из-за этого надо отказываться от устоявшегося назва­ния «эмбриология».

Эмбриология

 

— одна из важнейших ветвей биологии — пережива­ет полосу нового расцвета, обусловленного прогрессом всего есте­ствознания. Индивидуальное развитие организма, сущность и при­чины формообразовательных процессов, характеризующих это развитие, такие важнейшие вопросы эмбриологии, как проблемы детерминации и дифференциации, — все это оказалось на передо­вом плане исследований не только эмбриологов, но и генетиков, цитологов, биохимиков и молекулярных биологов.

Дальнейший прогресс генетики немыслим без исследований це­пи генотипически обусловленных процессов «развития признаков», а дальнейший прогресс цитологии — если клетка изучалась бы абстрактно, вне развития организма.

Каждый год приносит новые факты, возникают новые идеи, подчас объявляющие устаревшим то, что было сказано только вчера. При такой ситуации было бы ошибкой не сообщать студен­ту о новых фактах и новых гипотезах, но было бы не меньшей ошибкой сообщать это новое в догматической форме, как бесспор­ное слово в науке.

При подготовке книги к четвертому изданию в учебнике сох­ранена дискуссионная манера обсуждения принципиальных теоре­тических вопросов. Для привлечения внимания молодежи к реше­нию народнохозяйственных задач внесен небольшой заключитель­ный раздел, посвященный проблемам, в решении которых необхо­димо участие специалистов-эмбриологов.

Срок, прошедший после выхода в свет третьего издания «Об­щей эмбриологии», за которое Б. П. Токину была посмертно при­суждена Государственная премия СССР, достаточно велик — 8 лет. За этот период появилось много новых фактических данных, потребовавших внесения поправок в текстовую и иллюстративную части книги. В настоящее время достаточно большое внимание уделяется генетико-эмбриологическим проблемам в ущерб эмбрио-лого-физиологическим, эмбриолого-экологическим и другим погра­ничным с эмбриологией проблемам. Акцент в определении сущно­сти индивидуального развития неоправданно сместился с разви­вающегося организма на геном, поскольку онтогенез стал рассма­триваться как процесс реализации наследственной информации, закодированной в молекулах ДНК. Поэтому в учебник внесены новые данные, касающиеся вопросов соотношения эмбриологии, генетики и молекулярной биологии.

Поскольку преподавание осйов биологии индивидуального раз­вития введено во всех университетах СССР и курс лекций читается для всех студентов-биологов зоологических и ботанических специальностей, в настоящее издание включена глава, которая посвящена основам эмбриологии растений. Эта глава написана доктором биологических наук Т. Б. Батыгиной.

Доработка рукописи по замечаниям рецензентов осуществлена Г. П. Коротковой. При доработке сохранены сложившаяся струк­тура изложения материала, эволюционный аспект рассмотрения основных эмбриологических проблем, включая и генетико-эмбрио-логический. В связи с этим в книге сохранен очерк теории лар-вальных сегментов П. П. Иванова, имеющий большое значение для эволюционных построений. В учебнике по возможности сохра­нен авторский стиль изложения, отличающийся образностью, сохранена и неизбежная субъективная оценка некоторых идей, о чем всегда предупреждал и сам автор.

Большую помощь в создании учебника оказали сотрудники ка­федры эмбриологии Ленинградского государственного университе­та: Н. С. Габаева, Д. Г. Полтева, Е. Б. Кричинская, С. М. Ефре­мова, Е. Л. Авенирова — и сотрудники лаборатории эмбриологии Ботанического института АН СССР. Всем им я приношу глубокую благодарность.

ОСНОВНЫЕ ПОСТАВЩИКИ АППАРАТУРЫ ДЛЯ ВЭЖХ

Комплектные хроматографы и отдельные узлы для ВЭЖХ выпускает более 100 фирм. В таблице перечислены наиболее известные фирмы, выпускающие хорошо зарекомендовавшее себя оборудование.

Кроме фирм-производителей, перечисленных в таблице, существует значи­тельное количество более мелких или менее популярных фирм, выпускающих интересные по характеристикам или возможностям компоненты, узлы или детали для ВЭЖХ. Есть фирмы, комплектующие свою программу из оборудования разных фирм-производителей (как правило, небольших и узко специализированных) и имеющие широкий ассортимент компонентов и узлов для ВЭЖХ.

Фирма Вэлко производит петлевые инжекторы высокого давления, а также широкий ассортимент недорогих фитингов специально для ВЭЖХ. Фирма Реодайн специализируется в производстве петлевых инжекторов высокого давления разных назначений. Большая часть крупных фирм-производителей оборудования и хроматографов для ВЭЖХ используют инжекторы одной из этих двух фирм. В последнее время начала производство насосов, инжекторов наряду с широким ассортиментом специальных фитингов для ВЭЖХ, фильтров, кранов высокого давления, демпферов, колонок предколо-нок оригинальной конструкции фирма Саентифик Системз, Инк (ССИ).

Широкий ассортимент практически всех компонентов для ВЭЖХ, исключая комплектные хроматографы, производит ряд фирм-комплектовщиков, часто имеющих также и свою небольшую программу производства. К таким фирмам относятся прежде всего Оллтек Ассоушиэйтс, Инк (в последнее время объединилась с Эпплайд Сайенс), Рейнин Инструменте, Супелко, Ана-чабс Хромпак ЭйчПиЭлСи Текнолоджи. Особенно следует отметить широкую программу оборудования и колонок разных типов, которые у этих фирм обычно стоят значительно дешевле (при том же качестве), чем у фирм-про­изводителей.

Часто когда возникает необходимость докомплектации имеющегося оборудования или приобретения нового взамен устаревшего или вышедшего из строя нужно выбрать оборудование из довольно широкого ассортимента, предлагаемого разными фирмами. Так как обновление оборудования для ВЭЖХ происходит очень интенсивно и быстро, очень трудно дать рекомендации что является наилучшим в последнее время — это

лучше всего может посоветовать специалист, давно работающий по ВЭЖХ и внимательно следящий за развитием приборостроения. Тем не менее можно сообщить полезную ориентировочную информацию о блоках и узлах разных фирм, которые пользуются хорошей репутацией у хроматографистов.

Бекман (Алтекс) — насосы, заполненные колонки с Ультрасферами и Сферогелями.

Дюпон — сорбенты Зорбакс и заполненные колонки, в том числе для эксклюзионной ВЭЖХ.

Жилсон — насосы от микроколоночного до препаративного, коллекторы фракций, программатор градиента.

Хьюлет — Пакард — процессоры, интеграторы.

Джаско — трехплунжерные и двухплунжерные насосы, микроколоночныи хроматограф, УФ-спектрофотометрический и флюориметрический детекторы, микроколонки, проточный дегазатор, ИК-детектор.

ЛДЦ — детекторы, управляющая ЭВМ, насосы, интегратор.

ЛКБ — биологические применения, УФ-детектор.

Фармация — колонки для анализа белков.

Шимадзу — микропроцессоры и интеграторы, насосы и спектрофотомет-рические детекторы для микроколоночной ВЭЖХ, микроколонки.

Спектра — Физике — микропроцессоры и интеграторы.

Уотерс — применение в разных областях ВЭЖХ, эксклюзионная хрома-тография полимеров и биополимеров, заполненные колонки, препаративная хроматография большого масштаба, узкоспециализированные автоматизированные системы для ВЭЖХ.

Кнауэр — детекторы, в том числе высокотемпературный рефрактометр для ГПХ, инжекторы.

Иско — коллекторы фракций, спектрофотометрйческий детектор, микро­колоночный хроматограф.

Текатор — высокочувствительный рефрактометр, хроматограф для Сахаров и липидов.

Эрма Оптикэл Уокз — высокочувствительный рефрактометр, проточные дегазаторы.

Уилкс — ИК- детектор.

Биотроник — ионный хроматограф.

Тойо-Сода — колонки заполненные для ГПХ, в том числе для биополимеров.

Реодайн — инжекторы.

Валко — инжекторы, фитинги для ВЭЖХ.

Паркер-Ханнифин — фитинги для ВЭЖХ.

Кроуфорд Фитинг Кампани — фитинги для ВЭЖХ «Сважелок».

ССИ — насосы, фильтры низкого и высокого давления, микрообъемные вентили высокого давления, фитинги для ВЭЖХ, демпферы.

Ватман — сорбенты «Партисил», заполненные колонки для биомедицинских применений.

Мерк — сорбенты «Лихросорб» и «Лихросфер», колонки.

Мэчери — Нэгель — сорбенты «Полигосил» и «Нуклеосил», колонки.

Фэйз Сопарэйшн — сорбенты «Сферисорб».

Сепарэйшнс Труп — сорбенты «Видак».

Шэндон Саутерн — сорбенты «Хайперсил», система набивки колонок, заполненные колонки.

Хемко — система набивки колонок.

Хаскел Инжиниринг — система набивки колонок, насосы гидропневматического усиления.

Полимер Лабораториз — колонки для ГПХ полимеров.

БАС — электрохимический детектор и его биомедицинские применения.

Гамильтон — микрошприцы, шприцы, краны низкого давления, иглы.

Сайентифик Гласе Инжиниринг—микрошприцы, остеклованные внутри нержавеющие трубки, колонки.

Элдекс — недорогие насосы для аналитической и препаративной работы, лрограмматор, демпфер — ограничитель давления.

Кратос — детекторы для ВЭЖХ — спектрофотометрические и флюоримет» рические, насосы.